The aim of the study was to assess the development and distribution of fungi of the genus Alternaria Nees on plants from various families of ornamental, fruit and berry crops. The collection and analysis of the samples was carried out in Moscow and a number of regions of the European part of Russia (Moscow, Kaluga, Tula regions, Stavropol Territory, Republic of North Ossetia, Chechen Republic) during 2018–2020. In all studied regions, Alternaria was recorded among tree crops of 11 families: Actinidiaceae Gilg & Werderm., Betulaceae Gray, Cornaceae Bercht. & J. Presl, Juglandaceae A. Rich. ex Kunth., MagnoliaceaeJuss., MalvaceaeJuss., Moraceae Gaudich., Oleaceae Hoffmanns. & Link, Rosaceae Juss., Sapindaceae Juss., Vitaceae Juss. The causative agent is fungi of the genus Alternaria. Microscopic examination revealed the following types of Alternaria pathogen (mainly parasites with necrotrophic nutrition) on tree crops: A. tenuissima Nees, A. alternata (Fr.) Keissl. and A. infectoria (Fuckel) M. E. Barr & E. G. Simmons. The strongest level of distribution (P, %) of fungi of the genus Alternaria was recorded on Crataegus submollis Sarg., 92–95 %, with a disease development rate of 38–42 % (R), Syringa vulgaris L. and Tilia cordata Mill. (P = 90 % and R = 21–22 %). A. tenuissima has a wide range of host plants among fruit and berry crops. Among the 24 species of major dicotyledonous weeds identified in the study areas are Aegopodium podagraria L., Convolvulus arvensis L., Malva pusilla Sm., Sonchus arvensis L. A. tenuissima and A. infectoria have been identified (R from 10 to 25 %, P=100 %). these types of dicotyledonous weeds can be an additional source of spreading the pathogen alternariosis to fruit and ornamental plants.
diseases, alternaria, alternariosis, fruit, berry, ornamental, plant protection.
Введение. Грибы из рода Alternaria Nees способны поражать растения на всех фазах развития – начиная от семян и заканчивая взрослыми растениями и плодами. По данным современных исследователей, в мире описано около 280 видов грибов рода Alternaria, из них 50 видов вызывают экономически значимые заболевания, на территории России таких заболеваний зафиксировано около 20 [3, 18]. Род грибов Alternaria относится к классу Дотидеомицеты, порядку Плеоспоровые и семейству Плеоспоровые. Возрастание экономического значения альтернариозов для сельского хозяйства наблюдается во всех регионах мира, в том числе и в Российской Федерации [2–5, 7, 9–10]. В последние годы высокое развитие данного заболевания фиксируется как в южных, так и более северных областях нашей страны. Оптимальными условиями для развития грибов рода Alternaria является температура на уровне 20–24 °С и повышенная влажность. Не исключено, что возрастание случаев фиксирования высокой степени развития альтернариозов на различных культурах в нашей стране может быть связано с увеличением среднегодовых температур, вызванных потеплением климата [1, 10]. Рядом авторов отмечается трудность идентификации возбудителя до конкретного вида из-за большого числа видов патогена, отсутствия подробных определителей, изменчивости признаков гриба в зависимости от условий его развития (питательного субстрата, освещения и др.) [3–7]. Наиболее описанными являются альтернариозы полевых культур. Начиная с 1999 г. появляются описания альтернариоза на яблоне на юге европейской части России [7]. В современных публикациях за последние 10–15 лет описывается распространение грибов рода Alternaria на цветочных культурах, древесных породах, плодовых и ягодных культурах. Опасность заболевания альтернариоз заключается не только в снижении количества и качества урожая, но и в создании риска попадания в организм человека и животных опасных токсинов, вырабатываемых грибами рода Alternaria [1, 3, 13–17]. На данный момент имеются публикации об обнаружении токсинов альтернариол и монометиловый эфир альтернариола в яблоках и яблочном соке, красном вине, зерне и хлебе. Доказано, что микотоксины грибов из рода Alternaria могут вызывать гематологические и кожные заболевания, вызывать аллергические реакции-риниты и астму, поражать роговицу глаза, данные вещества являются тератогенными и эмбиотоксичными [2, 6, 10]. Исследователями установлено, что среди грибов данного рода присутствуют как токсигенные виды, так и виды, не синтезирующие токсины, опасные для здоровья человека. Однако отмечается, что виды, способные синтезировать опасные токсины, являются наиболее распространенными и способными заражать растения различных видов на всех этапах развития [2–3, 8, 11–12].
Изучение особенностей развития, возможности переноса инфекции с одного вида растений на другие, совершенствование методов идентификации грибов рода Alternaria является актуальной проблемой в защите растений.
Цель исследования: оценить развитие и распространение грибов рода Alternaria на растениях из различных семейств декоративных, плодовых и ягодных культур.
Предмет, объекты и методы исследования. Предметом исследования стало изучение распространенности и развития грибов рода Alternaria на плодовых и ягодных культурах, декоративных культурах, дикой древесной и кустарниковой растительности, сорных растениях. Объектами исследования послужили древесные растения 11 семейств. Исследование проводилось на территории учебно-опытного хозяйства РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева в 2018–2020 гг. Также в течение 2017–2019 гг. был проведен сбор и анализ образцов, собранных с различных видов растений из нескольких областей Центральной части России. Оценка пораженности растений проводилась по общепринятой пятибалльной фитопатологической шкале с подсчетом распространенности (Р) и развития заболевания (R) [8]. Проводились сбор пораженных тканей, побегов растений, срезов плодов и закладка их во влажную камеру на 3 сут для дальнейшего установления вида патогена методом микроскопирования. Определение вида грибов из рода Alternaria проводилось на основе исследований G. Simmons и исследований Лаборатории микологии и фитопатологии Всероссийский НИИ защиты растений (ВИЗР) [6, 18]. Метод основан на определении морфологических признаков конидий гриба (размер и окраска конидий, величина и форма апикального выроста, размеры, формы и количества септ тела конидии) и определении габитуса споруляции гриба.
Результаты исследования и их обсуждение. Учебно-опытное хозяйство, где была проведена основная часть исследования, располагается в черте г. Москвы. Необходимо отметить, что значительная часть плодовых садов и питомников с плодовыми и декоративными культурами также располагается либо в черте населенных пунктов, либо в непосредственной близости от них, что всегда способствует формированию особенного микроклимата. Зачастую близкое расположение населенного пункта изменяет распределение почвенной влаги, скорость и направление ветра, температуру и влажность воздуха и влияет на другие факторы, что в свою очередь может способствовать распространению грибных заболеваний на плодовых и декоративных насаждениях. В течение исследования было обнаружено довольно широкое распространение грибов рода Alternaria на растениях из различных семейств. На отдельных видах развитие альтернариоза наблюдалось в достаточно высокой степени, что, возможно, могло быть связано с близким расположением жилых массивов и наличием особенного микроклимата, создающего благоприятные условия для развития грибных инфекций.
Отдельный интерес вызывало изучение развития грибов рода Alternaria на культурах, составляющих садозащитные насаждения вокруг учебно-опытного хозяйства. Значительную часть садозащитных насаждений составляют кустарники Crataegus submollis Sarg. Проведенные учеты позволили выявить распространение альтернариоза на растениях C. submollis на уровне 92–95 % с показателем развития заболевания на уровне 38–42 %. Основным возбудителем, вызывавшим развитие данного заболевания, являлся вид из рода Alternaria – A. tenuissima Nees. В садозащитных насаждениях на втором месте по количеству были растения Tilia cordata Mill., на которых также наблюдалось высокое развитие грибов рода Alternaria: распространение заболевания составляло порядка 90 % с развитием заболевания на уровне 21–22 %.
В меньшей степени в садозащитных насаждениях и на территории, прилегающей к учебно-опытному хозяйству, имелись посадки Acer negundo L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Amelanchier ovalis Medik., Corylus avellana (L.) H.Karst. На данных видах степень развития грибов рода Alternaria также оказалась высокой, поражение встречалось на 90–95 % растений, развитие заболевания оценивалось в 15–27 %. Необходимо отметить, что развитие альтернариоза встречалось на древесных растениях совершенно разных возрастов, например, на всходах A. negundo и A. glutinosa были обнаружены крупные пятна, покрывающие до 50 % листовой поверхности. В то же время поражение этим заболеванием отмечалось и на деревьях A. negundo и A. glutinosa возрастом более 15 лет.
В условиях наблюдений развитие грибов рода Alternaria фиксировалось и на различных декоративных видах: Magnolia sieboldii K.Koch., M. kobus DC., M. stellata (Siebold & Zucc.) Maxim., Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Syringa vulgaris L. Наибольшему поражению альтернариозом подвергались насаждения P. opulifolius, который был представлен 7 различными, отличающимися пигментацией листьев, сортами. Уже с 3-й декады июля развитие альтернариоза на P. opulifolius составляло боле 40 % (для всех сортов) и приводило к полной потере декоративных качеств этой культуры, а ко 2-й декаде августа поражение данным заболеванием было настолько сильным, что наблюдалось преждевременное опадение 90 % листьев.
Развитие альтернариоза фиксировалось на орехоплодных культурах. В настоящее время на территории учебно-опытного хозяйства имеются посадки следующих видов из рода Juglans L.: J. ailantifolia Carrière, J. cinerea L., J. mandshurica Maxim., J. nigra L., J. regia L. (J. regia х J. mandshurica и J. regia х J. ailantifolia). Грибами рода Alternaria поражались: J. mandshurica, J. regia и оба гибрида, на остальных видах Juglans в условиях 2018–2019 гг. развитие данного заболевания зафиксировано не было. Наиболее сильное развитие альтернариоза фиксировалось на J. regia: распространение до 40 % и развитие заболевания достигало 16 %, на гибридах развитие заболевания находилось на уровне 5–7 %, на J. mandshurica – до 4,2 % (табл.). В условиях наблюдений первые симптомы альтернариоза видов из рода Juglans фиксировались, начиная со 2-й декады июня. Развитие альтернариоза на орехоплодных фиксировалось на листовом аппарате и плодах с начала фазы созревания. Необходимо отметить, что при лабораторном анализе пораженных альтернариозом листьев на большей части образцов также фикисровалось, совместно с альтернариозом, развитие грибов рода Cladosporium Link.
Средние значения степени поражения древесных растений различных семейств и видов грибами рода Alternaria в условиях 2018–2019 гг.
|
Виды растений |
Развитие заболевания, % |
|
Crataegus submollis |
38–42 |
|
Physocarpus opulifolius, Syringa vulgaris, виды семейства Vitales |
35–40 |
|
Acer negundo, Alnus glutinosa, Amelanchier ovalis, Corylus avellana |
15–27 |
|
Tilia cordata |
21–22 |
|
Magnolia sieboldii, M. kobus, M. stellata |
20–21 |
|
Actinídia kolomíkta, А. arguta, А. polygama, Schisandra chinensis, Convolvulus arvensis, Malva pusilla , Sonchus arvensis |
≤ 20 |
|
Arоnia melanocаrpa, Cornus mas, Cydonia vulgaris, Malus domestica, Morus nigra, Prunus avium, P. armeníaca, P. domestica, P. persica, Rubus idaeus, Ribes nigrum, R. uva-crispa, Juglans regia |
≤ 16 |
|
Гибриды Juglans regia с J. mandshurica и J. regia с J. ailantifolia |
5–7 |
|
Juglans mandshurica |
≤ 4,2 |
Высокое развитие альтернариоза (R на уровне 10–15 %) фиксировалось на ряде плодовых и ягодных культур: актинидии коломикта, а. аргута и а. полигама, лимоннике китайском, аронии черноплодной, кизиле, шелковице, смородине черной, крыжовнике. Развитие заболевания на данных культурах фиксировалось, начиная с 3-й декады июня, и продолжалось до наступления листопада.
Ранее другими исследователями отмечалась высокая степень развития альтернариоза на винограде в южных регионах нашей страны [6, 9]. На территории учебно-опытного хозяйства фиксировалось сильное развитие альтернариоза на винограде различных сортов. Наиболее сильно, с показателем R на уровне 30–40 %, поражались сорта винограда Коринка русская, Кишмиш 342, Памяти Домбковской. Поражение данным заболеванием на винограде фиксировалось в основном на листьях при незначительном поражении ягод. Возбудителем альтернариоза на винограде по результатам лабораторного анализа оказался вид A. tenuissima.
На территории хозяйства фиксировалось около 24 основных видов двудольных сорных растений. Из них в условиях наблюдений альтернариозом поражались следующие виды: Aegopodium podagraria L., Convolvulus arvensis L., Malva pusilla Sm., Sonchus arvensis L. Указанные сорняки поражались альтернариозом достаточно сильно: R от 10 до 25 % с распространенностью заболевания близкой к 100 %. Результаты анализа пораженных частей сорных растений в лабораторных условиях по комплексу анатомо-морфологических признаков показали, что возбудителями альтернариоза на сорняках являлись преимущественно виды A. tenuis-sima и A. infectoria (Fuckel) M. E. Barr & E. G. Simmons. Таким образом, есть все основания предположить, что указанные виды двудольных сорных растений могут быть дополнительным источником распространения возбудителя альтернариоза на плодовые, ягодные и декоративные растения.
В рамках исследования в лабораторных условиях были проанализированы образцы плодовых, ягодных и декоративных растений с симптомами, похожими на альтернариоз, собранные в более южных регионах России. Так, в образцах, собранных в Калужской области в 2019–2020 гг., на орехоплодных культурах (орех грецкий и орех маньчжурский), боярышнике и лещине были обнаружены конидии гриба Alternaria tenuissima и A. alternata.
В 2017–2019 гг. в северной части Волгоградской области (Серафимовичевский, Михайловский, Руднянский и Жирновский районы), в 1–2-й декадах июля проводились обследования подсолнечника по установлению возбудителей основных заболеваний. Необходимо отметить, что в последние годы в северной части Волгоградской области на значительной части посевов подсолнечника стало отмечаться повышенное развитие альтернариоза со значительным поражением листовой поверхности и нижней части корзинок. Что, вероятнее всего, связано с нарушением севооборота и переходом на значительных площадях к минимальной обработке почвы. Начало развития заболевания наиболее часто фиксируется с 3-й декады июня. В ходе наблюдений в лесополосах, находящихся вблизи посевов подсолнечника, фиксировалось высокое развитие альтернариоза на ольхе и лещине обыкновенной. Развитие альтернариоза фиксировалось на древесных растениях совершенно разных возрастов на уровне 15–20 %. В местах прилегания лесополос к посевам подсолнечника поражение древесных культур было наиболее сильным. При микроскопировании на древесных культурах были обнаружены следующие виды возбудителя альтернариоза: A. tenuissima, A. alternate (Fr.) Keissl. При лабораторном анализе, по ряду морфологических признаков конидий и мицелия возбудителя, было установлено, что на подсолнечнике также присутствовали виды гриба A. alternata и A. tenuissima. Данный вид патогена мог поражать различные виды растений из различных семейств и был зафиксирован другими исследователями, в том числе и на подсолнечнике [9]. По этой причине мы можем предположить, что, вероятно, в условиях наблюдений одни и те же возбудители в высокой степени поражали как подсолнечник, так и древесные культуры. Безусловно, данная проблема требует более глубокого изучения.
В Курском районе Ставропольского края в 1-й декаде июля 2019 г. довольно высокое развитие альтернарии фиксировалось на следующих культурах: абрикос, груша, слива, малина, черешня, яблоня. Анализ образцов пораженных тканей, собранных в этом регионе, подтвердил, что развитие заболевания альтернариоз было вызвано преимущественно видами гриба A. tenuissima, A. alternata и A. infectoria.
Сбор образцов пораженных тканей растений проводился также на территории Чеченской Республики и Северной Осетии в третьей декаде июля 2019 г. Особенно сильное развитие грибов рода Alternaria было зафиксировано на многочисленных посадках мушмулы, на которых наблюдалось эпифитотийное развитие заболевания альтернариоз. По всей видимости, развитию данного заболевания на этой культуре способствовали влажные условия, поскольку посадки располагались преимущественно по берегам рек и были загущенными. На нескольких обследованных посадках мушмулы общей площадью около 700 м2 среднее развитие данного заболевания составляло 45–50 % со 100 %-й распространенностью заболевания. На территории республик высокое развитие альтернариоза – на уровне 30 % было зафиксировано на шелковице. В данных регионах развитие грибов рода Alternaria фиксировалось в разной степени также на абрикосе, айве, боярышнике, кизиле, малине, персике, черешне, фундуке. Заболевание альтернариоз в условиях наблюдений на перечисленных культурах являлось основным и превышало 5–10 %. Методом микроскопирования было установлено, что во всех перечисленных случаях развития альтернариозов основными видами патогенов являлись виды грибов A. tenuissima, A. alternata и A. infectoria. В некоторых случаях при проведении лабораторного анализа фиксировались виды грибов Alternaria, которые невозможно было идентифицировать до конкретного вида согласно имеющимся современным методическим указаниям, касающихся этой тематики.
Выводы. Анализ собранной информации из различных регионов европейской части России показывает, что развитие альтернариозов в последние годы фиксируется на многих сельскохозяйственных, декоративных и лесных культурах. Отдельную проблему представляет то, что на большинстве видов растений высокую степень развития альтернариозов преимущественно вызывают виды грибов Alternaria, способные поражать растения из различных семейств. Можно предположить, что возникающие эпифитотии альтернариоза, например, на полевых культурах могут вызывать перезаражение и высокое развитие данного заболевания на древесных культурах, и наоборот.
1. Andreev S.S. K voprosu o global'nom poteplenii // Izvestiya vuzov. Severo-Kavkazskiy region. 2007. S. 101–103.
2. Burovinskaya M.V., Yurchenko E.G. Laboratornaya ocenka biologicheskoy effektivnosti fungicidov v podavlenii vozbuditelya al'ternarioza vinograda Alternaria tenuissima / Plodovodstvo i vinogradorstvo Yuga Rossii. 2019. № 58 (04). S. 146–165.
3. Gannibal F.B. Orina A.S., Levitin M.M. Al'ternariozy sel'skohozyaystvennyh kul'tur na territorii Rossii // Zaschita i karantin rasteniy. 2010. № 5. S. 30–31.
4. Gannibal F.B. Vidovoy sostav, sistematika i geografiya vozbuditeley al'ternariozov podsolnechnika v Rossii // Vestnik zaschity rasteniy. 2011. № 1. S. 13–19.
5. Antonenko V.V., Zubkov A.V., Kruchina S.N. Al'ternarioz semechkovyh kul'tur // Izvestiya Timiryazevskoy sel'skohozyaystvennoy akademii. 2020. № 3. S. 70–80.
6. Gannibal F.B. Monitoring al'ternariozov sel'skohozyaystvennyh kul'tur i identifikaciya gribov roda Alternaria: metod. posobie. SPb.: Izd-vo VIZR Rossel'hozakademii, 2011. 70 s.
7. Gannibal F.B. Toksigennost' i patogennost' gribov roda Alternaria dlya zlakov // Vestnik zaschity rasteniy. 2007. № 5. S. 82–93.
8. Dolzhenko V.I. Metodicheskie ukazaniya po registracionnym ispytaniyam fungicidov v sel'skom hozyaystve. SPb.: Pavel, 2009. 378 s.
9. Ivebor M.V., Antonova T.S., Saukova S.L. K voprosu o vozbuditelyah al'ternarioza podsolnechnika // Maslichnye kul'tury: nauchno-tehnicheskiy byullyuten' Vserossiyskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta maslichnyh kul'tur. 2013. № 1. S. 90–100.
10. Kompleks Fusarium – Alternaria kak universal'nyy vyzov / Smirnov A.N., Prihod'ko E.S., Hohlov V.P., Bibik T.S. // Uspehi medicinskoy mikologii. 2018. T. 19. S. 62–65.
11. Levitin M.M. Fitopatogennye griby i bolezni cheloveka // Zaschita i karantin rasteniy. 2009. № 9. S. 24–25.
12. Yurchenko E. G., Gracheva N.P. Ocenka polevoy ustoychivosti sortov vinograda k al'ternariozu v usloviyah Zapadnogo Predkavkaz'ya // Kul'turnye rasteniya dlya ustoychivogo sel'skogo hozyaystva v HHI veke (immunitet, selekciya, introdukciya): sb. nauch. tr. Rossel'hozakademii. M., 2011. T. 4, ch. 1. S. 536–543.
13. Molecular karyotypes for Alternaria plant pathogens known to produce host-specific toxins / H. Akamatsu [et. al.] // Curr. Genet. 1999. Vol. 35. P. 647–656.
14. Alternaria.ru: nauchno-informacionnyy proekt. URL: http://alternaria.ru/index.files/genus.html.
15. EFSA on contaminants in the food chain (CONTAM); scientific opinion on the risks for animal and public health related to the presence of Alternaria toxins in feed and food / EFSA Journal, 2011. № 9 (10). 97 p. DOI:https://doi.org/10.2903/j.efsa.2011.2407; Available online: www.efsa.europa.eu/efsajournal 3. Simmons E.G. Alternaria. An Identification Manual. Utrecht: CBS. 2007. 775 p.
16. Kusaba M., Tsuge T. Mitochondrial DNA variation in host-specific toxin-producing pathogens in the genus Alternaria // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1997. Vol. 63. P. 463–469.
17. Thomma Bart P.H.J. Alternaria spp.: from general saprophyte to specific parasite // Molecular plant pathology. 2003. Vol. 4, № 4. P. 225–236.
18. Simmons E.G. Alternaria taxonomy: current status, viewpoint, challenge // Alternaria. Biology, plant diseases and metabolites. Eds. J. Chełkowski, A. Visconti. Amsterdam, Else-vier, 1992, p. 1–36.
