The sublingual salivary glands in mammals are divided into single- and multi-duct, they are tubular-alveolar, of mixed secretion. The purpose of research is to study the histological structure and histochemi-cal features of the sublingual salivary glands of the American mink and the Siberian weasel. Research methods included: obtaining histological sections from the sublingual salivary glands, staining them with hematoxylin-eosin; setting up histochemical reactions with appropriate controls. The intensity of histo-chemical reactions was determined using a semi-quantitative visual assessment according to the method of V.V. Sokolovsky. According to our studies, the sublingual salivary glands of the American mink and of the Siberian weasel are of mucous secretion. The dominant acini of the salivary glands in both the mink and the Siberian are purely mucous. The weasel has elongated mucous end sections. On closer examina-tion, they form significant secretory spaces throughout. Histochemically alcianophilic secret is found in the sublingual gland of the weasel in a significant amount and its topography is peculiar. In the mink, the lu-men of the mucous acini is blocked by contents consisting of glycoproteins, carboxylated glycosaminogly-cans, proteoglycans, sulfated glycosaminoglycans. The intercalary excretory ducts in the sublingual sali-vary glands are round in shape and occur singly, lined with cuboidal epithelium. In the mink, the interca-lary ducts are developed and have a structure of the usual form. The striated ducts of the sublingual sali-vary glands, especially in the long ducts, are well expressed in the animals we studied. However, there are very few of them in the weasel, and they resemble intercalary ducts, but of a larger diameter, and are lined with cuboidal epithelium, while the epithelium of the striated ducts of the sublingual salivary glands of the mink is cylindrical. The sublingual salivary glands of carnivores are complex tubular-alveolar glands with specific morphological features determined by the type of food and habitat. Histochemical studies have revealed in the sublingual salivary gland of the mink and the weasel a predominantly mucous nature of the secretion of epithelial cells of the terminal sections.Despite an insignificant number of serous acini in the salivary glands of the compared animal species, the weasel also has mixed terminal sections. The epithelium of the excretory ductal system of the sublingual glands is involved in the production of a secret, which is histochemically detected not only in the lumen of the ducts, but also in the epithelial cells of the intercalary and striated ducts.
sublingual salivary glands, histology, histochemistry, American mink, Siberian weasel
Введение. Подъязычные слюнные железы у млекопитающих животных делятся на одно- и многопротоковые, они трубчато-альвеолярные, смешанной секреции. Как отмечают многие авторы, этот слюнно-железистый орган в топографическом отношении размещается латерально от корня языка в толще слизистой оболочки на дне собственно ротовой полости. Если этот орган сравнивать с другими слюнно-железистыми образованиями, то необходимо отметить в нем отсутствие заметной и оформленной соединительнотканной капсульной оболочки [1–4]. У лошадей однопротоковая железа отсутствует, что отличает ее от других животных [5–7]. У собак она располагается на двубрюшной мышце, тесно соприкасается с нижнечелюстной слюнной железой и образует смешанный, а именно серозно-слизистый секрет [8–10]. Согласно исследованиям К.А. Васильева с соавт. (1999), короткопротоковая железа у домашних млекопитающих имеет многочисленные железистые дольки, находящиеся непосредственно под слизистой оболочкой дна полости рта, причем от каждой из них отходит проток, открывающийся в собственно ротовую полость [5, 6].
В паренхиме подъязычных железистых образований в основном отмечены мукозные ацинусы, образованные типичными секреторными клетками. Серозно-слизистые отделы, образуя секреторный комплекс из слизистых клеток и клеток полулуний, обнаруживаются редко. Во всех концевых отделах слюнно-железистых образований имеются миоэпителиоциты, которые располагаются наружно. Вставочные протоки в подъязычной железе по занимаемой площади незначительны, это объясняется тем, что еще в эмбриональном периоде развития эти протоки, давая начало новым слизистым отделам, ослизняются. В этой железе внутридольковые исчерченные протоки слабо развиты и местами даже не определяются. Выстланы кубическим или призматическим эпителием, в их составе находятся клетки, характерным признаком которых является поперечная исчерченность. B. Tandler, J.H. Poulson (1977) выявили, что у кошек исчерченные протоки в паренхиме слюнной железы не обнаруживаются [11]. Это подтверждено научными исследованиями П.А. Ильина (1968) и Н.В. Голенковой (1989, 1990) при изучении микроструктуры подъязычной железы крупного рогатого скота [2, 3, 12–14]. По результатам научных исследований других ученых (Ю.Т. Техвер, 1974) такие протоки встречаются, но незначительно. Внутрипротоковая часть железы сформирована двуслойным эпителием, переходящим в эпителий многослойный [2, 3, 10, 15].
Цель исследований – изучить гистологическое строение и гистохимические особенности подъязычных слюнных желез норки американской и колонка сибирского.
Материал и методы. Для исследования был использован материал от следующих видов животных: норка американская, выращенная в условиях искусственного разведения; колонок сибирский из Уссурийского, Дальнереченского и Хасанского районов Приморья. Подъязычные слюнные железы фиксировали, уплотняли в парафине. В качестве фиксаторов использовали нейтральный формалин, жидкость Карнуа и сулемовую смесь Максимова. Для изучения микроморфологии слюнных желез делали гистологические срезы на санном микротоме и проводили окрашивание гематоксилин-эозином. Различные виды волокон (аргирофильные, эластические и коллагеновые) выявляли по Фута, Вейгерту и Маллори. Гистохимические реакции по Эйнарсону, Браше, Шабадашу, Стидмену, Шубичу применяли для выявления основных и кислых белков, РНК, ДНК, гликогена, гликопротеидов, гликозаминогликанов. С помощью метода В.В. Соколовского оценивали интенсивность проведенных гистохимических реакций. Рисунки выполнялись с гистопрепаратов при помощи микроскопа CARL ZEISS «Primo Star», насадки фотокамеры «Axiocam 105 color».
Результаты и их обсуждение. По результатам морфологического и гистохимического анализа подъязычные слюнные органы у изученных млекопитающих, таких как норка американская и колонок сибирский, функционируют по смешанному типу, и слизистые ацинусы составляют абсолютное большинство (рис. 1, 2). У норки белковые ацинусы встречаются в паренхиме железы одиночно, тогда как у колонка видны чисто белковые и слизисто-серозные ацинусы.
У колонка сибирского площади слизистых концевых отделов очень значительны из-за того, что ацинусы сливаются вместе, образуя единые концевые отделы, среднестатистическая величина которых составляет 3398,5±185,3 мкм2 при коэффициенте вариационной изменчивости 29,88±3,86 %.
Если у норки ацинусы находятся в разбросе от 431 до 1590 мкм2, то у колонка – от 928 до 6005,25 мкм2, образуя удлиненные концевые отделы значительной величины.
Рис. 1. Подъязычная слюнная железа норки американской, гематоксилин-эозин, ув. 400
Рис. 2. Подъязычная слюнная железа колонка сибирского, гематоксилин-эозин, ув. 400
Проведенный гистохимический анализ на наличие карбоксилированных гликозаминогликанов показывает, что в ацинусах и во внутридольковых выводных протоках колонка они вырабатываются значительно и располагаются в вытянутых концевых отделах продольно, что создает картину однотипной направленности. Такое своеобразие в расположении секрета наблюдается и в междольковых выводных протоках. Местами интенсивное проявление секрета, дающего положительную реакцию с альциановым синим, чередуется в цитоплазме мукоцитов с отсутствием карбоксилированных гликозаминогликанов, что объясняется цикличностью секреторного процесса. Просветы концевых отделов у норки заполнены секретом, в основе которого карбоксилированные гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеиды. Их количественная характеристика, по В.В. Соколовскому, составляет 1,96 балла, в то время как сульфатированных гликозаминогликанов – 1 балл.
В подъязычной слюнной железе колонка серозно-слизистые концевые отделы имеют чрезмерно узкие серозные полулуния, осуществляющие выработку белков. Общий белок в этих структурах вырабатывается в количественном отношении, оценивающемся в 2,43 балла, а в серозных ацинусах несколько выше (2,51 балла).
Форма вставочных выводных протоков в слюнной железе колонка преимущественно округлой формы и встречается редко. Их площади составляют 273,67 мкм2 при коэффициенте вариационной изменчивости 5,74 %. Эпителий кубический, образованный эпителиоцитами с большими ядрами, занимающими центральное положение в клетке, чем объясняется высокое ЯПО. ШИК-положительная базальная мембрана хорошо определяется во всей выводной протоковой системе.
В длиннопротоковой подъязычной слюнной железе выделяются исчерченные протоки. В количественном отношении у колонка их число незначительное и площади невелики. Эпителий протоков различен у колонка и норки. У первых – он однослойный однорядный кубический, у вторых – однослойный цилиндрический. Размеры площадей цитоплазмы, ядра и ЯПО эпителиоцитов исчерченных протоков выше, чем у норки.
Анализируя полученные результаты биометрической обработки материала, можно утверждать, что если размеры протоплазмы слизистых клеток у норки выше, чем у колонка, то у последнего выше размеры ядер гландулоцитов, что отражается на показателях ЯПО мукоцитов (рис. 3, 4).
Рис. 3. Биометрические показатели площадей протоплазмы и ядра мукоцитов слизистых
концевых отделов подъязычных слюнных желез норки американской и колонка сибирского:
A – площадь ядра мукоцита ацинуса норки американской; B – площадь ядра мукоцита ацинуса колонка сибирского; C – площадь протоплазмы мукоцита ацинуса норки американской;
D – площадь протоплазмы мукоцита ацинуса колонка сибирского
Рис. 4. Биометрические показатели площадей слизистых концевых отделов и исчерченных
выводных протоков подъязычных слюнных желез норки американской и колонка сибирского:
А – площадь концевого отдела норки американской; B – площадь исчерченных выводных протоков колонка сибирского; С – площадь исчерченных протоков норки американской;
D – площадь концевого отдела колонка сибирского
Заключение
2. Гистохимические исследования позволили выявить в подъязычной слюнной железе норки и колонка преимущественно слизистый характер секреции эпителиоцитов концевых отделов. Несмотря на незначительное количество серозных ацинусов в слюнной железе сравниваемых видов животных, у колонка имеются еще и смешанные концевые отделы.
3. Эпителий выводной протоковой системы подъязычных желез участвует в выработке секрета, который гистохимически обнаружен не только в просветах протоков, но и в эпителиоцитах вставочных и исчерченных протоков.
1. Veter D.S., Bobrovskiy M.A., Masimov E.N. Sialolitiaz. URL: https://vetacademy. ru/lechenie/stati/sialolitiaz/ (data obrascheniya: 15.01.2022).
2. Golenkova N.V. Lyuminescentnye, gistohimicheskie, citometricheskie pokazateli osobennostey funkcii okoloushnoy, nizhnechelyustnoy i pod'yazychnoy zhelez krupnogo rogatogo skota v em-briogeneze // Makro- i mikromorfologiya sel'skohozyaystvennyh zhivotnyh i pushnyh zverey: mezhvuzov. sb. nauch. tr. / Omskiy s.-h. in-t im. S.M. Kirova; redkol. Yu.F. Yudichev (otv. red.) [i dr.]. Omsk: OmSHI, 1990. S. 60–63.
3. Golenkova N.V. Morfologiya i gistohimiya okoloushnoy, nizhnechelyustnoy i pod'yazychnyh zhelez krupnogo rogatogo skota: avtoref. dis. … kand. veterinar. nauk / Omskiy SHI. Omsk, 1989. 18 s.
4. Delbari N. Patologiya slyunnyh zhelez. URL: https://zooinform.ru/vete/articles/patologiya-slyunny-h-zhelez/ (data obrascheniya: 15.01.2022).
5. Lapshin L.V., Momot Yu.A. Morfometricheskaya harakteristika mukocitov nizhnechelyustnoy slyunnoy zhelezy pyatnistogo olenya // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. 2010. T. 45, № 2. S. 112–114.
6. Momot N.V., Lapshin L.V., Momot Yu.A. Morfofunkcional'nyy aspekt slyunno-zhelezistogo apparata vseyadnyh zhivotnyh // Mirovoe sel'skoe hozyaystvo: sovremennoe sostoyanie, aktu-al'nye problemy i tendencii razvitiya: mat-ly mezhdunar. simpoziuma, posvyasch. pyatidesyati-letiyu FGOU VPO «Primorskaya gosudarstvennaya sel'skohozyaystvennaya akademiya» (Ussuriysk, 06–11 sentyabrya 2007 g.) / redkol. V.V. Fil'ko [i dr.]. Ussuriysk: Primorskaya gos. s.-h. akad., 2008. S. 77–81.
7. Slyunnye zhelezy mlekopitayuschih, ih struktura i vaskulyarizaciya / N.V. Zelenevskiy [i dr.] // Mat-ly III s'ezda anatomov, gistologov i embriologov Rossii / MZ RF, Vseros. nauch. obsche-stvo anatomov, gistologov, embriologov. Tyumen', 1994. S. 79.
8. Pavlyuchenkova A.I. Vozrastnaya morfologiya organokompleksa okoloushnoy slyunnoy zhelezy sobak-mezocefalov: dis. … kand. biol. nauk / Orenburgskiy GAU. Ufa, 2014. 164 s.
9. Frolov V.V. Stomatologiya sobak. Zhelezy rotovoy polosti. URL: https://bio.wikireading.ru/16305 (data obrascheniya: 15.01.2022).
10. Schimming S.V. Morphological Study of the Cervical Salivary Glands in the Nine − Banded Armadil-lo // Int. J. Morphol. 2009. V. 27 (3). P. 107.
11. Tandler B., Poulson J.H. Ultrastructure of the cat sublingual gland // Anat.Rec. 1977. V. 187, № 2. R. 153–171.
12. Il'in P.A., Il'ina L.I. Morfologicheskoe i gistohimicheskoe issledovanie slyunnyh zhelez krupnogo rogatogo skota v postnatal'nom ontogeneze // Tr. Omskogo veterinar. in-ta. Omsk, 1973. T. 29, vyp. 1. S. 44−50.
13. Il'in P.A., Nurmuhametov N.N., Volkova A.N. Morfologicheskoe issledovanie okoloushnoy, nizhnechelyustnoy i pod'yazychnoy zhelez krupnogo rogatogo skota // Tr. Omskogo veterinar. in-ta. Omsk, 1968. T. 25, vyp. 2. S. 121–129.
14. Il'ina L.I. Embriogenez okoloushnoy, nizhnechelyustnoy, dlinnoprotokovoy i korotkoprotoko-voy pod'yazychnyh zhelez krupnogo rogatogo skota // Tr. Omskogo med. in-ta. Omsk, 1970. T. 4. S. 163–167.
15. Terebova C.B. K morfologii bol'shih slyunnyh zhelez predstaviteley semeystva kun'ih // Agrarnaya politika i tehnologiya proizvodstva sel'skohozyaystvennoy produkcii v stranah ATP: mat-ly mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (Ussuriysk, 16–18 okt. 2001 g.) / Primorskaya GSHA. Ussuriysk, 2002. S. 249.
