Russian Federation
In the conditions of the agrocenosis of the Non-Chernozem zone, the Betonica officinalis begins to grow soon after the snow melts, it is distinguished by long flowering (25–27 days). The Betonica officinalis goes through all the phenological phases of development (spring regrowth, budding, flowering, fruiting, death of the aerial part). For the first time, a micromorphological analysis of the epidermis of the leaf blade of the Betonica officinalis grown under field crop rotation was carried out. On the upper epidermis, the glands are very rare, they have 4 secretory cells and are located mainly in the middle part of the leaf closer to the central vein. On the adaxial side of the leaves, the number of stomata per 1 mm2 is 254.79±17.31. The cell walls are oblong-rounded. On the abaxial side of the leaf, the cell walls have a sinuous shape. The number of stomata per 1 mm2 is 560.51±34.18 pieces. The length of trichomes on the adaxial side of the leaf is 394.83±40.21 µm. The density of their distribution on the upper epidermis is higher than on the lower one and is 343.76±13.71 µm. On the abaxial side of the leaf are larger stomata and essential oil glands. The diameter of the glands on the lower epidermis is 51.27±48.23 µm, and their number is 114.64±10.35 pieces/mm2. The variability of the studied structural elements of the leaf epidermis varies: low (the number of basic epidermal cells, the number of stomata on both sides of the leaf and their size); medium (the number of glandular trichomes and glands on the abaxial surface of the leaf blade and their sizes); high (the number of glandular trichomes and glands on the adaxial surface of the leaf blade and their size). The results obtained can be used in further studies on the ecology of this species.
Betonica officinalis; agrocenosis; phenological phases; epidermis; trichomes; stomata
Введение. Буквица лекарственная (Betonica officinаlis L.), или чистец лекарственный (Stachys officinalis (L.) Trevir.), – вид рода Буквица (Betonica), семейство Яснотковые [1].
Растение высотой до 100 см. Листья супротивные, черешчатые, продолговато-яйцевидные, с городчатым краем, опушенные с обеих сторон. У прикорневых листьев длинные черешки. Цветки крупные, обоеполые, собраны в сидящие в пазухах верхних листьев полумутовки; на конце стебля соцветия колосовидные. Венчик светло-пурпуровый. Плод состоит из четырех продолговатых, трехгранных, гладких бурых односемянных орешков (эремов). Плоды в Нечерноземной зоне созревают в июле–октябре [2, 3].
Н.В. Портнягиной с соавторами (2010, 2011) описаны результаты изучения биологии развития Betonica officinalis L. при ее интродукции в условиях среднетаежной подзоны на территории Республики Коми [2, 3]. Описаны биологические особенности растений буквицы в условиях Крыма [4] и в условиях ботанического сада ММА в Москве [5]. В доступной литературе отсутствуют подробные биоморфологические исследования буквицы, произрастающей в условиях агроценоза в Нечерноземной зоне РФ.
В.В. Артемьевой были исследованы анатомо-диагностические признаки листовой пластинки. Определена форма клеток верхней и нижней эпидермы. Определен тип устьичного аппарата (диацитный), обнаружены трихомы двух типов и эфирномасличные железки [6]. У растений Stachys officinalis (L.) Trevis. subsp. officinalis из Италии выявлены пельтатные железки и головчатые трихомы на всей поверхности листьев [7]. Однако количественные и метрические показатели эпидермы не были описаны.
Цель исследования – изучение фенологии, анатомических особенностей листьев буквицы лекарственной Betonica officinalis L. в условиях севооборота опытного поля ВИЛАР.
Материалы и методы. Объектом исследования являлись многолетние растения буквицы из биоколлекции ФГБНУ ВИЛАР (Москва), произрастающие на опытном поле.
Растения высажены рассадой в 2016 г. по схеме 30
60 см. Почвенный покров представлен дерново-подзолистыми среднеоподзоленными пылеватыми суглинками, пахотный горизонт мощностью 22–23 см. По гранулометрическому составу почва пахотного слоя тяжелая суглинистая, гумус (по Тюрину) – 2,23 %, рН солевой – 5,15.
Фенологические и микроморфологические исследования проводили по общепринятым методикам [8–10] с помощью светового микроскопа ЛОМО МИКМЕД-1, фотографировали камерой 14,0 Mп USB 2.0 C-Mount. Выборка составляла 10 измерений, статистическая обработка (среднее значение, его ошибка, коэффициент вариации) выполнена в программе MS Exсel [11].
Погодные условия во время прохождения растениями основных фенологических фаз уточняли на интернет-ресурсе «Погода и климат» для Москвы и Московской области [12].
Результаты и их обсуждение. Начало отрастания буквицы лекарственной обычно приходится на конец первой – второй декады апреля, до этого времени наблюдаются только перезимовавшие листья. Начало весеннего отрастания буквицы лекарственной происходит после перехода среднесуточной температуры через отметку 0 °C и таяния снега. В марте 2020 г. отмечалось раннее отрастание (11 марта) в связи с повышением среднесуточной температуры. Этому также способствовали малоснежные и теплые зимние месяцы (табл. 1).
Таблица 1
Фенологические наблюдения за Betonica officinalis, 2017–2020 гг.
|
Год |
Весеннее отрастание |
Бутонизация |
Цветение |
Созревание плодов |
|||
|
Начало |
Масс. |
Начало |
Масс. |
Конец |
|||
|
2017 |
11.04 |
17.06 |
27.06 |
04.07 |
08.07 |
29.07 |
30.08 |
|
2018 |
20.04 |
16.06 |
22.06 |
27.06 |
02.07 |
22.07 |
26.08 |
|
2019 |
19.04 |
18.06 |
24.06 |
28.06 |
03.07 |
25.07 |
02.09 |
|
2020 |
11.03 |
17.06 |
22.06 |
27.06 |
03.07 |
24.07 |
30.08 |
Наиболее поздняя дата начала отрастания отмечена в 2018 г.: 20 апреля. Средняя температура марта была отрицательной, однако в апреле температура воздуха превысила среднюю на 1,1 °C. Начало бутонизации происходит в среднем во второй декаде июня, массовая бутонизация – в третьей декаде июня. Продолжительность бутонизации до начала цветения составляет 10–17 суток. Массовое цветение начинается в конце третьей декады июня – в начале первой декады июля. Продолжительность цветения в зависимости от условий увлажнения и температуры воздуха в течение фенологической фазы составляет от 25 до 27 суток (см. табл. 1). Начало созревания плодов обычно отмечается в конце августа. Конец вегетации в среднем по годам наступает в I–II декаде ноября, после перехода среднесуточных температур через 0 °С в сторону понижения. Самосев не образуется. В условиях агроценоза изменение погодных условий не оказывает значительного влияния на наступление основных фенологических фаз (кроме отрастания).
В природных популяциях (в зоне средней тайги) буквица достигает высоты до 1 м [2, 3], в то время как в условиях полевого севооборота высота растений буквицы не превышает 78–80 см. Это может быть связано с достаточной освещенностью места выращивания (растениям не нужно конкурировать) либо с почвенно-климатическими условиями места произрастания. Растения представляют собой плотный куст с 4–5 монокарпическими побегами. Средняя урожайность эремов по годам отличается незначительно, так же как и масса 1000 шт. (табл. 2).
Таблица 2
Высота и количество побегов у растений буквицы, урожайность
и посевные качества эремов в 2017–2020 гг.
|
Год |
Высота побегов, см |
СV, % |
Кол-во побегов, шт. |
СV, % |
Масса эремов, г/м2 |
Масса 1000 шт., г |
|
2017 |
80,00±6,2 |
19,0 |
4,8±0,4 |
31,1 |
43,30±4,18 |
1,18±0,06 |
|
2018 |
78,50±5,8 |
14,2 |
4,5±0,4 |
30,0 |
44,87±2,93 |
1,22±0,04 |
|
2019 |
79,20±5,8 |
12,7 |
5,1±0,7 |
35,4 |
44,63±3,20 |
1,18±0,04 |
|
2020 |
78,65±6,0 |
17,4 |
4,0±0,6 |
38,1 |
43,72±2,28 |
1,16±0,04 |
Клетки верхней эпидермы имеют слабоизвилистые стенки, клетки нижней эпидермы – неправильной формы, с глубоко извилистыми стенками. Устьица располагаются на верхней и нижней эпидерме. На нижней стороне устьиц значительно больше. В паренхиме верхней и нижней эпидермы заметны многочисленные хлоропласты. Эпидерма густо покрыта многоклеточными (3–4-клеточными) волосками, имеющими 4 базальные клетки. На нижней эпидерме встречаются круглой формы эфирномасличные железки с 8 выделительными клетками, реже встречаются железки с 4 выделительными клетками. На верхней эпидерме железки встречаются очень редко, они имеют 4 выделительных клетки и расположены преимущественно в средней части листа ближе к центральной жилке (табл. 3, рис.).
Таблица 3
Морфометрическая характеристика эпидермы листа Betonica officinalis
|
Показатель |
Сторона листа |
|||
|
Верхняя |
СV, % |
Нижняя |
СV, % |
|
|
Количество клеток, шт/мм² |
864,33±37,02 |
12,70 |
1426,75±97,57 |
11,00 |
|
Количество устьиц, шт/мм² |
254,79±17,31 |
15,98 |
560,51±34,18 |
11,77 |
|
Устьичный индекс, % |
22,76 |
|
28,20 |
|
|
Длина устьиц, мкм |
21,61±1,98 |
8,24 |
30,72±3,38 |
6,00 |
|
Ширина устьиц, мкм |
20,44±1,77 |
13,29 |
26,68±2,65 |
12,60 |
|
Количество трихомов, шт/мм² |
343,76±13,71 |
40,29 |
216,55±20,93 |
31,90 |
|
Длина трихомов, мкм |
394,83±40,21 |
44,80 |
513,67±51,39 |
38,23 |
|
Количество железок, шт/мм² |
12,73±1,65 |
66,15 |
114,64±10,35 |
29,50 |
|
Размер железок, мкм |
34,59±30,11 |
42,71 |
51,27±48,23 |
28,30 |
На адаксиальной стороне листьев размер устьиц составляет в длину 21,61±1,98 мкм, в ширину 20,44±1,77 мкм. Клеточные стенки имеют продолговато-округлую форму. Количество устьиц на 1 мм2 составляет 254,79±17,31 штук. На абаксиальной стороне листа клеточные стенки имеют извилистую форму. Размер устьиц составляет в длину 38,22±2,19 мкм, в ширину 26,68±2,65 мкм. Количество устьиц на 1 мм2 560,51±34,18 штук. На верхней эпидерме устьица имеют более округлую форму, на нижней эпидерме – более вытянутую (табл. 3).
Длина трихомов на адаксиальной стороне листа 394,83±40,21 мкм. Плотность их распределения на верхней эпидерме выше, чем на нижней, и составляет 343,76±13,71 мкм. На нижней эпидерме количество трихомов составляет 216,55±20,93 мкм (табл. 2, рис., В и Г).
Эпидерма буквицы лекарственной:
А – железка 8-клеточная на нижней эпидерме (увеличение 400×); Б – устьица (увеличение 400×); В – многоклеточные трихомы на верхней эпидерме (увеличение 100×); Г – основание трихомов на верхней эпидерме (увеличение 100×); Д – железка 4-клеточная на верхней эпидерме (увеличение 400×); Е – устьица и железки на нижней эпидерме (увеличение 100×)
На абаксиальной стороне листа располагаются более крупные устьица и эфиромасличные железки. Диаметр железок на нижней эпидерме равен 51,27±48,23 мкм, а их число – 114,64±10,35 шт/мм2.
Количественные показатели клеток и устьиц (а также их длина и ширина) на 1 мм2 на обеих сторонах листовой пластинки буквицы лекарственной маловариабельны. Средне варьируют на нижней стороне листовой пластинки буквицы количественные показатели трихомов и железок, длина трихомов и диаметр, количественные показатели и размер железок. Довольно значительна вариабельность количества конусовидных трихомов и железок верхней эпидермы, а также их метрологические показатели.
Заключение. В условиях севооборота опытного поля ВИЛАР Нечерноземной зоны буквица лекарственная начинает отрастать вскоре после таяния снега, отличается продолжительным цветением (25–27 суток). Буквица лекарственная проходит все фенологические фазы развития (весеннее отрастание, бутонизация, цветение, плодоношение, отмирание надземной части).
Изменчивость изученных структурных элементов эпидермиса листа варьирует: низкая (количество основных клеток эпидермиса, число устьиц на обеих сторонах листа и их размеры); средняя (количество железистых трихом и железок на абаксиальной поверхности листовой пластинки и их размеры); высокая (количество железистых трихом и железок на адаксиальной поверхности листовой пластинки и их размеры). Полученные результаты можно использовать в дальнейших исследованиях по экологии данного вида.
1. The Plant List (TPL). URL: http://www.thepla-ntlist.org/tpl1.1/record/kew-195388 (data obrascheniya: 30.08.2021).
2. Portnyagina N.V., Punegov V.V., Zaynullina K.S. Bukvica lekarstvennaya v kul'ture na Severe // Vestnik Instituta biologii Komi nauchnogo centra Ural'skogo otdeleniya RAN. 2010. № 9. S. 8–11.
3. Portnyagina N.V., Punegov V.V., Zaynullina K.S. i dr. Biologiya razvitiya, soderzhanie i sostav efirnogo masla Betonica officinalis (Lamiaceae) v usloviyah introdukcii (Respublika Komi) // Rastitel'nye resursy. 2011. T. 47. № 4. S. 42–49.
4. Logvinenko L.A. Bukvica lekarstvennaya Betonica officinalis L. // Rasteniya Kryma: prelestnye sosedi. Ser. Prirodnaya kladovaya Kryma. Simferopol', 2016. S. 207–208.
5. Bokov D.O., Morohina S.L., Luferov A.N. Lekarstvennye rasteniya semeystva Yasnotkovyh (Lamiaceae Lindl.) v botanicheskom sadu Pervogo Moskovskogo gosudarstvennogo medicinskogo universiteta imeni I.M. Sechenova. // Lekarstvennoe rastenievodstvo: ot opyta proshlogo k sovremennym tehnologiyam: mat-ly vtoroy mezhdunar. nauch.-prakt. internet-konf. Poltava, 2013. S. 29–34. URL: https://www.pdaa.edu.ua/sites/default/files/ node/1239/5bokovmorohinalufarev.pdf.
6. Artem'eva V.V. Lekarstvennoe syr'e Betonica officinalis L. – istochnik biologicheski aktivnyh soedineniy // Farmacevticheskaya botanika: sovremennost' i perspektivy: mat-ly III mezhvuzov. nauch.-prakt. konf., posvyasch. 100-letiyu Samarskogo gos. med. un-ta // pod red. V.A. Kurkina. Samara, 2018. S. 59–63.
7. Giuliani C., Pellegrino R.M., Selvaggi R., Tani C., Tirillini B., Bini L.M. Secretory structures and essential oil composition in Stachys officinalis (L.) Trevisan subsp. officinalis (Lamiaceae) from Italy. P. 1006–1013. Received 11 Sep 2016. Accepted 27 Oct 2016. Published online: 08 Dec 2016. DOI: 10.1080/ 14786419.2016.1261347.
8. Provedenie polevyh opytov s lekarstvennymi kul'turami // Lekarstvennoe rastenievodstvo: obzor. inform. 1981. № 1. 55 s.
9. Beydeman I.N. Metodika izucheniya fenologii rasteniy v rastitel'nyh soobschestvah: metod. ukazaniya. Novosibirsk: Nauka, 1974. 154 s.
10. Barykina R.P., Veselova T.D., Devyatov A.G. i dr. Spravochnik po botanicheskoy mikrotehnike. Osnovy i metody. M.: Izd-vo MGU, 2004. 312 s.
11. Zaycev G.N. Metodika biometricheskih raschetov. Matematicheskaya statistika v eksperimental'noy botanike. M.: Nauka, 1973. 256 s.
12. Klimaticheskiy monitor g. Moskvy. URL: http://www.pogodaiklimat.ru/monitor.php?id=27612 (data obrascheniya: 10.09.2021).
