The purpose of research is to study the features of the phenological rhythm of growth and development, biomorphology, reproductive performance and agricultural technology for growing early-flowering ornamental species Plagiorhegma dubium and Jeffersonia diphylla in culture. An introduction study of these species was carried out under stationary conditions in the South Ural Botanical Garden-Institute of the Ural Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences in 2019–2021 on the material of the collection exposition of shade-tolerant plants. When studying the phenology, biomorphological and reproductive indicators of species, methodological recommendations developed for botanical gardens were used. P. dubium and J. diphylla are long-vegetating, spring-summer-autumn-green perennials with a dormant period in winter. The beginning of the growing season comes after the snow melts - in early April. The studied species are characterized by short flowering and belong to the group of medium long-flowering plants. The duration of flowering for J. diphylla is on average 7 days, for P. dubium – 11 days. From the beginning of flowering to the full maturation of seeds, an average of 55 days pass. The vegetation period of the studied species lasts on average 180 days and in the conditions of Ufa ends in late September – early October. The tallest plant with a powerful habitus is J. diphylla. Its indicators in the vegetative and generative spheres, in contrast to P. dubium, are more significant. On the problem of introduction study of P. dubium and J. diphylla species, there is a small number of research works devoted to their biological characteristics and cultivation agrotechnics. These shade-tolerant species are highly decorative throughout the growing season. So far, studies on them in culture in the Southern Urals have not been carried out.
Plagiorhegma dubium, Jeffersonia diphylla, species, phenology, biometrics, reproductive indicators, agrotechnology
Введение. В практике озеленения особая роль принадлежит растениям, цветущим рано весной, так называемым первоцветам. Они начинают вегетацию и цветение сразу после таяния снега. Как правило, первоцветы неприхотливы, морозостойки, теневыносливы, быстро разрастаются и легко размножаются, что делает их незаменимыми в оформлении садов, скверов и парков.
В настоящее время существует большое разнообразие первоцветов, которые являются малоизвестными растениями и поэтому редко используются в фитодизайне и встречаются лишь в частных садах коллекционеров. Среди таких растений – Plagiorhegma dubium Maxim. (Jeffersonia dubia (Maxim.) Benth. et Hook. f. ex Baker et Moore) (косоплодник сомнительный) и Jeffersonia diphylla (L.) Pers. (джефферсония двулистная) из семейства Berberidaceae Juss. (барбарисовые), которые отличаются высокой декоративностью в течение всего вегетационного периода. Литературных источников, касающихся изучения биологических особенностей и агротехники культивирования этих видов, очень мало, в связи с этим возникла необходимость их интродукционного изучения в условиях Южного Урала (Республика Башкортостан).
Цель исследования – изучение особенностей фенологического ритма роста и развития, биоморфологии, репродуктивных показателей и агротехники выращивания раннецветущих декоративных видов P. dubium и J. diphylla в культуре.
Объекты и методы. Интродукционное изучение P. dubium и J. diphylla проводилось нами в стационарных условиях в Южно-Уральском ботаническом саду-институте УФИЦ РАН в 2019–2021 гг. на материале коллекционной экспозиции теневыносливых растений. Исходный посадочный материал растений был привезен из ботанических садов ВИЛАР и МГУ (Москва) в виде корневищ.
P. dubium – восточно-азиатский вид, реликт третичного периода, в природе произрастающий в хвойно-широколиственных, широколиственных и дубовых лесах Дальнего Востока, Китая, Кореи. Занесен в Красную книгу Хабаровского края (2008) как редкий вид, находящийся на северном пределе ареала [1–3].
Жизненная форма этого вида в культуре и местах естественного произрастания различна. В интродукции это низкорослое (высотой до 30 см) короткокорневищное плотнодерновинное травянистое поликарпическое растение с хорошо развитой корневой системой и множеством розеточных побегов [4, 5]. В природных условиях имеет жизненную форму длиннокорневищного травянистого поликарпика с розеточными побегами и одиночными цветками, выходящими из пазух листьев [6].
Листья прикорневые, округлые, на длинных черешках, при отрастании фиолетово-красноватые, затем по мере роста приобретают светло-зеленый цвет. Цветки одиночные, диаметром 2–3 см, сиренево-голубые, цветут в апреле-мае. Плод – коробочка, открывающаяся косой щелью.
Вид, наряду с высокой декоративностью (особенно в период цветения), характеризуется лекарственными свойствами. Лекарственным сырьем являются корневища и корни, в которых содержатся сапонины и алкалоиды. Отвары корневищ обладают антибактериальными, противовоспалительными, противодиарейными свойствами. Их применяют при хронических воспалительных процессах ЖКТ, простудных заболеваниях и др. [7].
J. diphylla – в природе произрастает во влажных лесах, на полуоткрытых каменистых склонах и обнажениях известковых пород на востоке Северной Америки. Это многолетнее короткокорневищное растение высотой до 35–40 см. Листья прикорневые, почковидные, зеленые, с длинными черешками. Листовая пластинка состоит из двух долей, соединенных тонкой перетяжкой. Цветки одиночные, до 3 см в диаметре, белые, цветение в апреле-мае. Плод – коробочка в виде рожка или кувшинчика с крышечкой [4, 8].
В растениях данного вида содержится подофиллотоксин – арилтетралиновый лигнан (противоопухолевое средство неалкалоидной природы) [9].
Интродукционные исследования вышеуказанных видов нами проводились с использованием методик, рекомендованных для ботанических садов [10–12].
Природные условия района интродукции представлены в таблице 1. Район расположения Южно-Уральского ботанического сада-института (Уфа, северная лесостепь Башкирского Предуралья) отличается большой амплитудой колебаний температуры в течение года, для него характерен быстрый переход от суровой зимы к жаркому лету, наличие поздних весенних и осенних заморозков [13].
Таблица 1
Природно-климатические условия района исследования
|
Критерий |
Характеристика |
|
1 |
2 |
|
Среднегодовая температура воздуха, °C |
+2,6 |
|
Диапазон среднемесячной температуры воздуха зимой, °С |
От –12 до –16,6 |
|
Абсолютный минимум, °С |
–42 |
|
Диапазон среднемесячной температуры воздуха, °С |
От +17,1 до +19,4 |
Окончание табл. 1
|
1 |
2 |
|
Абсолютный максимум, °С |
+37 |
|
Среднемесячное количество осадков летом, мм |
54–69 |
|
Среднегодовое количество осадков, мм |
580 |
|
Количество весенних осадков, мм |
28–42 |
|
Безморозный период, дней |
144 |
|
Почвы |
Серые лесные, сильно уплотненные, в перегнойно-аккумулятивном горизонте серых лесных почв содержание гумуса составляет 3–5,5 %, в почвах под лесом – 6–7 % |
|
Реакция среды почвы |
Слабокислая или близкая к нейтральной |
Результаты и их обсуждение. Способность прохождения полного цикла сезонного развития растений является основным условием успешности интродукции. Наступление фенологических фаз роста и развития различных видов растений зависит от конкретных климатических условий новых мест произрастания [14–16].
С целью определения интродукционной устойчивости указанных видов в течение трех лет была проанализирована динамика их роста и развития в условиях Южно-Уральского ботанического сада. Были установлены календарные даты основных фенологических фаз (рис.)
Фенологические спектры изученных видов
Изученные интродуценты P. dubium и J. diphylla по феноритмотипу относятся к длительновегетирующим, весенне-летне-осенне-зеленым многолетним растениям с периодом зимнего покоя. По типу отрастания отнесены к группе ранневесенних растений. В условиях ботанического сада изученные виды начинают вегетацию сразу после таяния снега – в начале апреля. Фаза бутонизации отмечена во второй декаде апреля (13.04–17.04). P. dubium зацветает в третьей декаде апреля (22.04–27.04), тогда как J. diphylla зацветает в начале мая (1.05–5.05). Изученные виды характеризуются непродолжительным цветением и относятся к группе среднедлительноцветущих. Длительность цветения J. diphylla составляет в среднем 7 дней, у P. dubium – 11 дней. От начала цветения до полного созревания семян в среднем проходит 55 дней. Период созревания семян у видов отмечен в третьей декаде июня. Вегетационный период изученных видов в среднем длится 180 дней и в условиях г. Уфы заканчивается в конце сентября – начале октября. Растения указанных видов характеризуются высокой зимостойкостью.
Результаты морфометрических параметров и репродуктивных показателей изученных первоцветов отражены в таблице 2. Наблюдения и измерение биоморфологических параметров изученных видов проводили в фазу цветения и плодоношения.
Таблица 2
Средние значения морфометрических и репродуктивных показателей
|
Параметр, см |
Plagiorhegma dubium |
Jeffersonia diphylla |
||
|
M±m |
Сv, % |
M±m |
Сv, % |
|
|
Фаза цветения |
||||
|
Длина черешка листа |
13,4±0,43 |
8,4 |
18,1±0,77 |
11,2 |
|
Диаметр листовой пластинки |
6,2±0,17 |
7,3 |
– |
– |
|
Длина доли листовой пластинки |
– |
– |
3,2±0,13 |
11,0 |
|
Ширина доли листовой пластинки |
– |
– |
2,1±0,04 |
5,1 |
|
Высота цветоноса |
14,4±0,47 |
8,7 |
17,4±0,61 |
9,2 |
|
Диаметр цветка |
2,4±0,07 |
7,7 |
2,4±0,10 |
11,0 |
|
Фаза плодоношения |
||||
|
Длина черешка листа |
18,6±0,87 |
12,4 |
34,1±0,86 |
6,6 |
|
Диаметр листовой пластинки |
7,2±0,12 |
4,4 |
– |
– |
|
Длина доли листовой пластинки |
– |
– |
10,7±0,47 |
11,1 |
|
Ширина доли листовой пластинки |
– |
– |
6,1±0,29 |
12,7 |
|
Длина плода |
1,7±0,05 |
7,6 |
2,1±0,09 |
11,4 |
|
Ширина плода |
0,6±0,04 |
16,6 |
0,8±0,03 |
8,5 |
|
Длина семени |
0,4±0,02 |
17,2 |
0,4±0,02 |
12,5 |
|
Ширина семени |
0,2±0,01 |
20,2 |
0,2±0,01 |
15,6 |
|
Число семян в плоде, шт. |
10,7±0,78 |
19,2 |
30,7±1,66 |
14,3 |
Примечание: M – среднее значение параметра; m – ошибка среднего значения параметра; Сv – коэффициент вариации.
Из таблицы 2 очевидно, что наибольшими значениями биометрических параметров вегетативной сферы отличается J. diphylla. Несмотря на то, что диаметры цветка у обоих видов имеют одинаковые показатели, J. diphylla образует более крупные по размеру плоды и формирует больше (почти в три раза) семян в отличие от P. dubium. Установлено, что большинство изученных морфометрических параметров исследованных раннецветущих декоративных видов растений характеризуются нормальной степенью варьирования (от 5,1 до 20,2 %), кроме параметра диаметр листовой пластинки у P. dubium, который имеет небольшую степень варьирования (4,4 %).
Агротехника культивирования. Изученные виды растений отличаются неприхотливостью и нетребовательностью в культуре, для них характерна высокая зимостойкость и засухоустойчивость. Лучшими почвами для их произрастания являются рыхлые плодородные дренированные почвы. Лучше всего они растут на участках под пологом древесных пород растений. Не подвержены основным вредителям и устойчивы к комплексу болезней. На одном месте растения этих видов способны произрастать без пересадки на протяжении нескольких десятилетий, образуя компактные сферические куртины. Данные виды растений размножаются семенным способом посевом свежесобранных семян, которые всходят весной. Семена собирают до начала раскрытия плодов, так как они быстро высыпаются и растаскиваются насекомыми. Проще всего размножать вегетативно – делением куста в конце августа – начале сентября.
Заключение. Таким образом, интродукционные исследования двух раннецветущих видов растений показали, что они проходят все стадии жизненного цикла роста и развития, включая ежегодное цветение и формирование семян, устойчивы в культуре в климатических условиях Южного Урала (Республика Башкортостан) и рекомендуются для культивирования в тенистых садах населенных пунктов и городов.
В фитодизайне садов и парков P. dubium и J. diphylla рекомендуется использовать в основном в качестве бордюрных растений в миксбордерах и тенистых рокариях. Они отличаются высокой декоративностью в течение всего вегетационного сезона не только как красивоцветущие весной, но также и как декоративно-лиственные растения, благодаря «листьям-бабочкам».
1. Cyrenova D.Yu., Varfolomeeva A.S. Ekologicheskaya anatomiya kosoplodnika somnitel'nogo (Plagiorhegma dubia Maxim., Berberidaceae) // Uchenye zapiski Zabaykal'skogo gosudarstvennogo universiteta. 2016. T. 11, № 1. S. 59–63.
2. Pospelova E.B., Prokopenko S.V., Kudryavceva E.P. Flora Kavalerovskogo rayona Primorskogo kraya // Komarovskie chteniya. 2019. № 67. S. 85.
3. Kytina M.A., Minyazeva Yu.N. Nekotorye vesennecvetuschie vidy rasteniy flory Dal'nego Vostoka i Sibiri v biokollekcii botanicheskogo sada VILAR // Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii. 2019. № 18. S. 600–605.
4. Travyanistye dekorativnye mnogoletniki Glavnogo botanicheskogo sada im. N.V. Cicina RAN. M.: Nauka, 2009. S. 101.
5. Karpisonova R.A. Bibliya cvetovoda. M.: AST Kladez', 2015. S. 115.
6. Bezdeleva T.A. Zhiznennye formy i ontomorfogenez Plagiorhegma dubia Maxim. v raznyh usloviyah obitaniya // Byull. MOIP. Otdel biologicheskiy. 2016. T. 121, № 5. S. 72–80.
7. Simonova N.V., Dorovskih V.A., Anohina R.A. Lekarstvennye rasteniya Amurskoy oblasti: ucheb. posobie. Blagoveschensk, 2016. S. 87–88.
8. Connell R.K., Pfennigwerth A.A., Classen A.T., Kwit C. Incorporating redispersal microsites into myrmecochory in eastern North American forests // Ecosphere. 2016. Vol. 7. No 9. P. 1456.
9. Bashirova R.M., Mustafin A.G. Potencial'nye istochniki podofillotoksina v bashkirskoy flore // Izvestiya Ufimskogo nauchnogo centra RAN. 2016. № 2. S. 69–82.
10. Dogadina M.A. Novoe v metodike dekorativnyh rasteniy // Agrarnaya nauka – osnova innovacionnogo razvitiya rastenievodstva: mat-ly Nacional'noy (Vseros.) nauch.-prakt. konf. studentov, aspirantov, molodyh uchenyh i specialistov. Orel, 2020. S. 56–59.
11. Vronskaya O.O., Rodnova T.V. Introdukciya redkih i ischezayuschih vidov v Kuzbasskom botanicheskom sadu // Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii. 2019. № 18. S. 566–569.
12. Rekomendacii po unifikacii fenologicheskih nablyudeniy v Rossii / A.A. Minin [i dr.] // Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka. 2020. T. 5, № 4. S. 89–110.
13. Rasteniya Yuzhno-Ural'skogo botanicheskogo sada-instituta UFIC RAN. Ufa: Mir pechati, 2019. S. 11–12.
14. Zhigunov O.Yu., Karimova O.A., Anischenko I.E. Osobennosti razvitiya v kul'ture predstaviteley roda Epimedium L. v Botanicheskom sadu-institute UNC RAN // Vestnik Udmurtskogo universiteta. Ser. Biologiya. Nauki o Zemle. 2017. T. 27, № 2. S. 245–249.
15. Anischenko I.E., Zhigunov O.Yu., Ishbirdina L.M. Nekotorye maloispol'zuemye pryano-aromaticheskie rasteniya Bashkirskogo Predural'ya // Vestnik Bashkirskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2019. № 3 (51). S. 6–9.
16. Cheremushkina V.A., Barsukova I.N. Ritm sezonnogo razvitiya i malyy zhiznennyy cikl Prunella vulgaris L. (Lamiaceae) v Hakassii // Zhurnal Sibirskogo federal'nogo universiteta. Ser. Biologiya. 2020. T. 13, № 1. S. 94–108.
