The purpose of research is to study the developmental features of Allium decipiens Fisch. ex Schult. & Schult. fil. under culture conditions in the botanical garden: phenology, biomorphology and reproductive performance at different generative ages (young, middle-aged, old generative); assessment of the perspective of the species. The results of the introduction test of two accessions of Allium odorum L. (Riga and Bonn) are presented. Phenology, seed productivity, reproduction, agricultural technology and biochemical composition have been studied. This onion is characterized by a long growing season, the shoots grow in spring at the end of April, the flower arrow grows in the third decade of June – the first decade of July. The flowering phase is at the end of July. The Riga sample blooms 5–7 days earlier. From spring regrowth to the appearance of arrows – 80–90 days. Seeds begin to ripen in early September, flowering and fruit ripening lasts until mid-October. It vegetates within 170–180 days. Seed germination during winter sowing is up to 60–65 %. Weight 1000 pcs. seeds – up to 4.8 g. The coefficient of natural vegetative propagation is up to 3.5. In terms of chemical composition, allspice (Bonn sample) is the richest in ascorbic acid (59.5 mg%), of minerals – zinc (120.7 mg/kg) and iron (94.5 mg/kg). The species A. decipiens, when introduced into the South Ural Botanical Garden, has a stable phenological rhythm, annually blooms, bears fruit, and forms full-fledged seeds. The absolute weight of the seeds is 4.8 g. Reproductive indicators are high: real seed productivity (RSP) on average – 195 pcs. seeds, productivity coefficient – 43 %. Possesses good ability to seed and vegetative reproduction. A long-term introduction test of A. decipiens and an assessment of the success of its introduction show the prospects of its cultivation in the South Ural Region. The introduction of this species into the culture will expand and improve the range of ornamental plants in the South Ural Region. It is unpretentious in culture; the cultivation technique is simple. A. decipiens can be recommended for any kind of landscaping.
genus Allium L., Allium odorum, introduction, phenology, fruiting, inflorescence, morphology, seed productivity
Введение. Особое внимание при интродукционных исследованиях растений отводится рассмотрению их биоморфологии, которая отражает приспособленность в новых климатических условиях. Allium decipiens (лук обманывающий) по жизненной форме является луковичным геофитом. Геофиты нативно встречаются в условиях с резко меняющимися режимами температуры и увлажнения по сезонам (степи, полупустыни и др.) [1–3].
Луки применяют как лечебные, витаминоносные и декоративные растения [4].
История переселения растений в новые районы с целью обогащения их культурной флоры начинается с глубокой древности и продолжается в наши дни. При этом выявляются особенности биологии и экологии видов и возможность их освоения в новых условиях [5].
В ходе изучения биологических особенностей роста и развития интродуцентов, их биохимического состава, морфологических признаков, фенологии, визуальных учетов и линейных промеров разных органов растений нами выявляются перспективные виды и сорта растений, рекомендуемые для широкого использования в садоводстве в Южно-Уральском регионе [6–8].
В коллекции луков Южно-Уральского ботанического сада преобладают среднеазиатские виды. Многие из них эндемы, т. е. узколокальные виды, встречаемые только в горах или у подножья гор Средней Азии. Большинство из них оказались перспективными для условий Республики Башкортостан и отличаются высокими декоративными качествами или пищевыми достоинствами, лечебными свойствами.
Allium decipiens также представляет интерес как декоративное растение. A. decipiens – красивоцветущий вид, очень эффектен в период цветения, к тому же хорошо размножается семенами и вегетативно. Как перспективный вид рекомендуется для использования в озеленительных посадках в Южно-Уральском регионе.
Цель исследований – изучение особенности развития растений Allium decipiens Fisch. еx Schult. & Schult. fil.в условиях культуры в ботаническом саду: фенология, биоморфология и репродуктивные показатели в разном генеративном возрасте (в молодом, средневозрастном, старогенеративном); оценка перспективности вида.
Объекты и методы. Исследования выполнены в условиях культуры в ботаническом саду (Уфа). Интродукционному изучению подвергались луки, выращенные из привезенных семян и луковиц, а также из семян собственной репродукции. Посадочный материал изначально был получен из ботанического сада МГУ (Москва). Луковицы были посажены в 2005 г., посев семян производили в 2005, 2010 гг.
Для обработки фактических данных были использованы общепринятые в интродукционных исследованиях методики [9–11].
Результаты и их обсуждение. A. decipiens Fisch. ex Schult. & Schult. f. (лук обманывающий) из таксонометрической секции Melanocrommyum подрода Melanocrommyum, является эндемичным растением флоры Средней Азии [12, 13].
Особенности развития A. decipiens из семян: посев был проведен подзимний, появление проростков было отмечено в первой декаде мая с одним листом и одним корешком. В процессе их развития формируется столончик, на конце которого образуется маленькая (до 0,5 см в диаметре) луковичка. Надземная часть вегетирует в течение месяца, затем наступает период летнего покоя. Во время летнего покоя внутри луковички формируется почка замещающей луковицы и зачаток будущего листа. Осенью (в сентябре) луковичка укореняется, образуя несколько придаточных корней. Растения второго года имеют плоский лист и замещающую луковицу, рост продолжается до третьей декады мая. В дальнейшем происходит увеличение количества листьев и их параметров, а также укрупняется луковица. В последующие годы отмечается закладка генеративных почек и почек мелких луковиц. На пятом году жизненного цикла растения A. decipiens зацветают.
В молодом генеративном возрасте высота растений составляет от 48 до 65 см, соцветия диаметром до 6,5 см, листья в количестве 3–5 шт. длиной 18,7–22,5 см и шириной 1,3–2,2 см, диаметр луковицы – 2,0 см; в среднем генеративном возрасте – высота от 50 до 75 (67,8±1,68) см, ширина зонта – 5,5–9 см, листьев – 5–7 шт., они имеют длину 25–32 см и ширину 2,2–3,4 см, диаметр луковицы – 2,4 см; в старом генеративном возрасте растения – высотой до 55 см, с диаметром зонта 4–5,5 см, растение несет до 3 листьев длиной 15–25 см и шириной – 1,7–2,8 см, диаметр луковицы – 3,2 см. Вид A. decipiens в молодом генеративном возрасте образует 1–2 шт. дочерних луковиц, в среднегенеративном – 1–4 шт.
Старогенеративные растения A. decipiens становятся не способными размножаться, в связи с этим в популяциях уменьшаются цветущие растения в сравнительном аспекте с нецветущими.
По характеру вегетации A. decipiens – коротковегетирующий эфемероид.
Для A. decipiens характерно прохождение полного жизненного цикла развития (табл. 1).
Таблица 1
Фенологические показания A. Decipiens
|
Фенодата |
2016 |
2017 |
2018 |
2019 |
2020 |
2021 |
2013 |
2014 |
2015 |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
|
Начало весеннего отрастания |
14.04 |
21.04 |
01.05 |
07.04 |
10.04 |
12.04 |
16.04 |
16.04 |
16.04 |
|
Начало отрастания цветоноса |
23.04 |
06.05 |
12.05 |
05.05 |
25.04 |
24.04 |
29.04 |
04.05 |
05.05 |
|
Начало раскрытия чехлика соцветия |
17.05 |
05.06 |
08.06 |
21.05 |
20.05 |
15.05 |
23.05 |
22.05 |
28.05 |
|
Начало цветения |
23.05 |
14.06 |
12.06 |
29.05 |
25.05 |
20.05 |
27.05 |
28.05 |
30.05 |
|
Конец цветения |
08.06 |
25.06 |
22.06 |
15.06 |
15.06 |
05.06 |
15.06 |
11.06 |
16.06 |
|
Начало созревания семян |
11.07 |
30.07 |
28.07 |
20.07 |
16.07 |
01.07 |
15.07 |
17.07 |
16.07 |
Окончание табл. 1
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
|
Конец созревания семян |
21.07 |
15.08 |
03.08 |
28.07 |
24.07 |
10.07 |
20.07 |
22.07 |
20.07 |
|
Длительность цветения, дней |
17 |
12 |
11 |
18 |
22 |
17 |
20 |
15 |
18 |
|
Период от начала вегетации до созревания семян, дней |
89–99 |
101–117 |
89–95 |
105–113 |
98–106 |
81–90 |
91–96 |
93–98 |
92–96 |
Отрастают побеги у A. decipiens в апреле, самое раннее – отмечено в 2019 г., позднее – в 2017 и 2018 гг. (рис. 1). Цветки массово распускаются в конце мая (рис. 2). По срокам цветения относится к раннелетним видам. A. decipiens является короткоцветущим растением (18 дней). Семена созревают в июле, в третьей декаде июня растения теряют листья и наступает период покоя. Вегетация A. decipiens длится в целом 75–85 дней.
Рис. 1. Весеннее отрастание A. Decipiens
Рис. 2. Фаза цветения A. decipiens
Вид A. decipiens в условиях интродукции обладает высокой семенной продуктивностью, но ее значения различаются в зависимости от возрастных состояний растений.
Изученный вид в среднем генеративном возрасте обладает в основном наибольшими репродуктивными показателями (табл. 2).
Таблица 2
Средние репродуктивные показатели A. decipiens
|
Продуктивность одного соцветия |
Молодой генеративный возраст |
Средний генеративный возраст |
Старый генеративный возраст |
|||
|
M±m |
Сv, % |
M±m |
Сv, % |
M±m |
Сv, % |
|
|
Число цветков, шт. |
142,6±8,5 |
17,2 |
170,5±8,12 |
5,7 |
65,5±2,81 |
12,3 |
|
Число плодов, шт. |
114,8±3,77 |
9,2 |
155,3±3,77 |
6,3 |
54,0±2,41 |
13,3 |
|
Плодоцветение, % |
82,5±4,58 |
14,3 |
88,4±0,42 |
1,5 |
82,7±3,31 |
11,6 |
|
Реальная семенная продуктивность, шт. |
373,6±31,54 |
22,9 |
446,8±35,9 |
25,2 |
136,8±10,74 |
24,8 |
|
Число семян в плоде, шт. |
3,4±0,24 |
20,6 |
2,6±0,21 |
20,4 |
2,4± 0,12 |
14,5 |
|
Семенификация плода, % |
56,0±4,81 |
28,4 |
45,0±3,44 |
19,4 |
41,7±2,03 |
14,5 |
|
Потенциальная семенная продуктивность, шт. |
855,8±50,90 |
17,2 |
1023,0±22,53 |
5,7 |
292,2±41,24 |
22,6 |
|
Коэффициент продуктивности, % |
47,9±4,81 |
28,4 |
43,9±3,52 |
20,7 |
34,7±2,34 |
20,7 |
Число цветков на одном побеге у молодых генеративных растений составляет в среднем 142,6±8,5 шт., у среднегенеративных растений – 170,5±8,12 (больше на 27,5); число плодов у молодых растений – 114,8±3,77, у среднегенеративных – 155,3±3,77 (больше на 40,5); реальная семенная продуктивность (РСП) у молодых растений – 373,6±31,54, у среднегенеративных – 446,8±35,9 шт. (больше на 73,2) семян; плодообразование у молодых растений составляет 82,5 %, у среднегенеративных – 88,4 % (больше на 5,9).
Молодые генеративные растения, в свою очередь, отличаются наибольшими показателями по семенификации плода и коэффициенту продуктивности. Семенификация плода у молодых растений составляет 56,0 %, у среднегенеративных – 45,0 % (уменьшается на 11); коэффициент продуктивности зонта у молодых растений – 47,9 %, у средневозрастных – 43,9 % (меньше на 4).
У старых генеративных растений, как правило, все репродуктивные показатели снижаются: число цветков по сравнению со средневозрастными уменьшается на 38,4 %; РСП – на 30,6; коэффициент продуктивности – на 9,2 %.
Вид A. decipiens в молодом и среднем генеративном возрасте образует дочерние луковицы от 1 до 4 шт., коэффициент естественного размножения составляет в среднем 2,6.
По многолетним результатам интродукционного исследования A. decipiens в Южно-Уральском ботаническом саду была дана суммарная оценка его успешности и перспективности в культуре (19 баллов), благодаря чему вид отнесен к группе высоко перспективных растений.
Для данного вида характерно в культуре семенное и вегетативное возобновление, вес полноценных семян (1000 шт.) равен 4,8 г.
Заключение. Вид A. decipiens при интродукции в Южно-Уральский ботанический сад имеет устойчивый фенологический ритм, ежегодно цветет, плодоносит, формирует полноценные семена. Абсолютный вес семян составляет 4,8 г. Репродуктивные показатели высокие: реальная семенная продуктивность (РСП) в среднем – 195 шт. семян, коэффициент продуктивности – 43 %. A. decipiens обладает хорошей способностью к семенному и вегетативному размножению.
Многолетнее интродукционное испытание A. decipiens и оценка успешности его интродукции показывает перспективность его культивирования в регионе Южного Урала. Введение данного вида в культуру позволит расширить и улучшить ассортимент декоративных растений в регионе Южного Урала. В культуре неприхотлив, агротехника выращивания несложная. A. decipiens может быть рекомендован для любых видов озеленения.
1. Ahverdov A.A. Biologiya nekotoryh dekorativnyh geofitov flory Armenii // Byul. Bot. sada AN Armyanskoy SSR. 1956. № 15. S. 5–131.
2. Kameneckaya I.I. Izuchenie dikorastuschih lukov Kazahstana // Introdukciya rasteniy prirodnoy flory Kazahstana. Alma-Ata, 1984. S. 72–76.
3. Kameneckaya I.I. K izucheniyu ekomorfoza lukovichnyh rasteniy Kazahstana // Racional'noe ispol'zovanie rastitel'nyh resursov Kazahstana. Alma-Ata: Nauka, 1986. S. 223–225.
4. Fomina T.I., Kukushkina T.A. Soderzhanie biologicheski aktivnyh veschestv v nadzemnoy chasti nekotoryh vidov luka (Allium L.) // Himiya rastitel'nogo syr'ya. 2019. № 3. S. 177–184.
5. Rusanov F.N. Principy i metody izucheniya kollekciy introducirovannyh zhivyh rasteniy v botanicheskih sadah // Byul. gl. botan. sada. M.: Nauka, 1976. Vyp. 100. S. 26–29.
6. Tuhvatullina L.A., Zhigunov O.Yu. K biologii raznyh obrazcov luka cheremshi v usloviyah Bashkirskogo Predural'ya // Agrarnyy vestnik Urala. 2021. № 3 (206). S. 67–73.
7. Tuhvatullina L.A., Abramova L.M. K biologii i biohimii Allium obliquum L. v Bashkirskom Predural'e // Vestnik KrasGAU. 2021. № 8. S. 19–26.
8. Tuhvatullina L.A., Zhigunov O.Yu. Biologicheskie osobennosti obrazcov Allium nutans L. v Bashkirskom Predural'e pri introdukcii // Agrarnyy vestnik Urala. 2021. № 8 (211). S. 51–59.
9. Rekomendacii po unifikacii fenologicheskih nablyudeniy v Rossii / A.A. Minin [i dr.] // Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka. 2020. T. 5, № 4. S. 89–110.
10. Dibirov M.D., Alibegova A.N. Struktura izmenchivosti priznakov semennoy produktivnosti Allium mirzojevii (Alliaceae) pri introdukcii v gornyh usloviyah // Izvestiya Gorskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018. T. 55, № 4. S. 208–212.
11. Tomilova L.I. Endemiki Urala v botanicheskom sadu v Sverdlovske // Byul. Gl. botan. sada AN SSSR. 1982. Vyp. 126. S. 25–31.
12. Friesen N, Fritsch RM, Blattner FR. Phylogeny and new intrageneric classification of Allium (Alliaceae) based on nuclear ribosomal DNA ITS sequences. Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany. 2006. Vol. 22. Iss. 1. pp. 372–395.
13. Flora Evropeyskoy chasti SSSR. T. 4. L.: Nauka, 1979. S. 275–276.
