The purpose of research is to develop a strategy for the conservation of Polygala sibirica L. and to study the biological characteristics of the species in culture. An introductory experiment with a species Polygala sibirica L, rare in Yakutia, is described. Under natural conditions and in culture, seed propagation of P. sibirica is difficult due to poor seed germination and poor survival of seedlings. In the experiment, most of the seeds germinated in the third year. The life form of P. sibirica is a monocentric tap-root polycarpic with many-headed branched caudex with elongated shoots. In culture, the ontogeny of P. sibirica is simple, it continues during the life of one seed generation, no particulation occurs, and individuals die in the old generative and senile state. There are four periods and nine ontogenetic states in ontogeny: pregenerative period – seedlings, juvenile, immature, virginal states; generative period – young, middle-aged, old generative states; post-generative period – senile state. During the development of individuals, three phases of morphogenesis are observed: primary shoot – juvenile, immature, virginal ontogenetic states; the primary bush is young, the beginning of a mature generative ontogenetic state; loose bush – mature, old generative, senile ontogenetic state. P. sibirica in the nursery is characterized by a stable rhythm of seasonal development and a high vitality of the introduced plants. The species annually goes through a full cycle of shoot development with the formation of viable seeds. Self-seeding is formed. The critical moment in cultivation of P. sibirica is the low survival rate of seedlings. The species can be classified as a promising introducent.
Polygala sibirica L., seed reproduction, life form, taproot polycarpics, ontogenesis, introduction potential
Введение. Polygala sibirica L., истод сибирский (семейство Polygalaceae – истодовые) –известное лекарственное растение, применяется при лечении острых и хронических заболеваний дыхательных путей [1].
Основная часть ареала P. sibirica охватывает горностепные районы Монголии, Китая, Индо-Гималайской области, в России – Сибирь и Дальний Восток. Отдельные фрагменты находятся в степной зоне Европы, Кавказа [2]. По всему своему ареалу он встречается редко. В Якутии вид причислен к категории редкости 3 в, как редкий вид, имеющий узкую экологическую приуроченность. Охраняется на территориях заповедников «Олекминский», «Пилька», природного парка «Ленские столбы», ресурсных резерватов «Чаруода», «Чонский» [3].
P. sibirica – горностепное растение, предпочитающее хорошо освещенные каменистые, слабо задернованные склоны и увалы, ксеропетрофит. В Центральной Якутии P. sibirica входит в состав степных сообществ, развитых на склонах коренных берегов реки Лена, впадающих в нее рек и их притоков [4, 5].
Первый интродукционный эксперимент с P. sibirica в Якутском ботаническом саду начинался в
Цель исследования – разработка стратегии сохранения Polygala sibirica L. и изучение биологических особенностей вида в культуре.
Материал и методы. Интродукционный питомник находится в Якутском ботаническом саду. Климат Центрально-Якутской равнины характеризуется как резко континентальный. Он обусловлен крайне низкими зимними и высокими летними температурами: в январе в Якутске средние температуры составляют минус 43,5 °С, в июле +18,7 °С. Переход среднесуточных температур воздуха через 0 °С весной происходит в конце апреля. Безморозный период длится от 155 до 165 дней и заканчивается осенью в начале октября. Период активной вегетации растений начинается в середине мая и заканчивается в первых числах сентября. Сумма активных температур за этот период составляет в среднем 1500–1800 °С. Климат засушливый, сумма осадков за год всего
Семена P. sibirica были собраны в конце июля 2011 г. в окрестностях кордона, расположенного в 134 км от устья р. Буотамы, на высоком берегу р. Бысыт Юрях, притока р. Буотама, на территории природного парка «Ленские столбы» в Центральной Якутии.
При сборе материала в природе и работе в коллекции руководствовались методикой Г.П. Семеновой по интродукции редких растений [9], фенологических наблюдениях – методикой И.Н. Бейдеман [10]. Для характеристики организации жизненных форм использовали методики, основанные на рекомендациях авторов [11–14]. При изучении онтогенеза использовали концепцию дискретного описания онтогенеза, разработанную Т.А. Работновым и его школой [15]. Тип онтогенеза определяли по классификации типов онтогенеза Л.А. Жуковой [16], интродукционную устойчивость – по шкале, разработанной Р.А. Карписоновой [17].
Результаты и их обсуждение. Свежесобранные семена P. sibirica в лаборатории не всходили. В питомнике семена сеяли под зиму в
В имматурном состоянии первичный побег достигает высоты 2–3 см, несет до 8–15
листьев, размеры и форма листьев как у взрослых растений, до 1,51±
У виргинильных растений увеличивается высота побегов до 12–15 см, длина корня достигает 20–23 см. Развиты боковые побеги числом до 4–5 шт., высотой до 4,5–6 см. Подземная часть представлена главным корнем, имеющим длину до 16,8±
Во второй год вегетации в культуре растения переходят в молодое генеративное состояние. Хотя растения P. sibirica весной отрастают довольно поздно (20–25 мая), побеги растут очень быстро. Уже в первых числах июня появляются первые бутоны, массовая бутонизация наступает во второй декаде июня. Начало цветения отмечается 11 июня, массовое – с 3 до 13 июля. Только отставшие в развитии побеги могут цвести вплоть до августа. Созревание семян начинается с конца июля до середины августа.
Рис. 1. Схема онтогенеза Polygala sibirica L. в культуре:
j – ювенильное; im – имматурное; v – виргинильное; g1 – молодое; g2 – средневозрастное;
g3 – старое генеративное; se – сенильное онтогенетическое состояния
После перезимовки моноподиальное нарастание сменяется симподиальным. У молодых генеративных растений подземная часть представлена одноглавым каудексом, он тонкий, до
Рис. 2. Цветение Polygala sibirica L. в питомнике
Осенью при отмирании надземных побегов их базальные части сохраняются, втягиваются в субстрат и входят в состав каудекса. На 3-й год жизни у растений формируется двухглавый каудекс толщиной до
в средневозрастном генеративном состоянии формируется ветвистый каудекс из тонких, симподиально сменяющих друг друга резидов – нижних компактных участков побегов с почками. Фаза морфогенеза – рыхлый куст. Стержнекорневая многоглаво-каудексовая жизненная форма имеет высокую конкурентную способность при развитии на слабозакрепленных грунтах: подвижных песчаных или каменистых осыпающихся субстратах вершин коренных берегов и горных увалов [13, 18].
Генеративные средневозрастные растения на 9-й год развития в питомнике представляют собой хорошо развитый куст с широким (до 8–10 см) основанием. В условиях питомника растения по своему габитусу намного превосходят природные. В природной ценопопуляции на Бысыт-Юрях число генеративных побегов растений составляло 29,9±3,06, а в условиях культуры насчитывалось до 100,8±0,87 побегов. Высота побегов – до 23,2±
В старом генеративном состоянии в средней части куста начинаются процессы отмирания, накапливаются остатки старых побегов, много ветоши. Под кустами много сеянцев текущего года, но до взрослого состояния сохраняется очень небольшая их часть.
Некоторые растения P. sibirica в питомнике отмирают в старом генеративном состоянии, а иные переходят в сенильное состояние, которое характеризуется отмиранием отдельных частей куста, образованием слабых побегов, накоплением ветоши. Отмирание происходит на 10–11-м году жизни.
По данным Е.М. Олейниковой [14], стержнекорневые растения с многоглавым каудексом отличаются непродолжительным периодом старения и отмирания. Родственный вид P. Tenuifolia отмирает в природных ценопопуляциях в g3 состоянии, примерно на 10-м году жизни, у этого вида не наблюдается постгенеративного состояния [19]. P. sibirica отличается от него формированием ветвистого рыхлого каудекса. В природных условиях нами описаны старые генеративные растения с очень рыхлым разваливающимся каудексом и вегетативные особи с частично отмершими частями каудекса, отнесенные к старому генеративному и субсенильному состояниям [5]. Е.М. Олейникова также отмечает наличие постгенеративного сенильного состояния у P. sibirica [14]. Однако она считает, что из-за кратковременности процессов старения стержнекорневых растений субсенильное и сенильное состояния можно объединить. Мы придерживаемся ее точки зрения. Тип онтогенеза P. sibirica простой, осуществляется в течение жизни одной особи семенного происхождения. Общая продолжительность жизненного цикла стержнекорневых растений с этим типом онтогенеза составляет от 3 до 30 лет [16].
P. sibirica в питомнике показывает устойчивую ритмику сезонного развития, ежегодно проходит полный цикл развития побегов с образованием жизнеспособных семян. Вредителей и болезней на растении не отмечено. Образуется самосев. Пересадка растений проводится только в первый год вегетации. Следовательно, P. sibirica можно причислить к перспективным в интродукции растениям [17]. Вид декоративный, можно применять в озеленении каменистых садов, низких бордюров и т. д.
Заключение. Таким образом, культивирование P. sibirica показало следующие его особенности:
1. Жизненная форма P. sibirica – моноцентрический стержнекорневой с многоглавым ветвистым каудексом базисимподиальный поликарпик с побегами удлиненного типа.
2. Тип онтогенеза простой, продолжается в течение жизни одного семенного поколения, партикуляции не происходит, особи отмирают в старом генеративном и сенильном состояниях. В своем жизненном цикле растения проходят следующие онтогенетические периоды и состояния – латентный: семена; прегенеративный: ювенильное, имматурное, виргинильное; генеративный: молодое, средневозрастное, старое генеративное; постгенеративный: сенильное состояние. В ходе развития особей наблюдаются три фазы морфогенеза: первичный побег – ювенильное, имматурное, виргинильное состояния; первичный куст – молодое генеративное, начало средневозрастного генеративного состояния; рыхлый куст – средневозрастное, старое генеративное и сенильное онтогенетическое состояния.
3. Для P. sibirica в питомнике характерны устойчивая ритмика сезонного развития, высокое жизненное состояние интродуцированных растений. P. sibirica ежегодно проходит полный цикл развития побегов с образованием жизнеспособных семян. Вредителей и болезней на нем не отмечено. Образуется самосев. В интродукции перспективен.
1. Minaeva V.G. Lekarstvennye rasteniya Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 1991. 431 s.
2. Flora Sibiri: v 14 t. T. 10. Geraniaceae – Cornaceae / G.A. Peshkova [i dr.]. Novosibirsk: Nauka, 1996. 254 s.
3. Krasnaya kniga RS (Ya). T. 1. Redkie i nahodyaschiesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy rasteniy i gribov. M.: Reart, 2017. 412 s.
4. Zaharova V.I., Nikiforova E.N., Timo-feev P.A. Pozdnepleystocenovye stepi na territorii prirodnogo parka «Lenskie Stolby» // Prirodnyy park «Lenskie Stolby»: proshloe, nastoyaschee, buduschee. Yakutsk: Izd-vo YaNC SO RAN, 2007. S. 63–76.
5. Egorova P.S. K izucheniyu ekologii cenopopulyaciy istoda sibirskogo (Polygala sibiri¬ca L.) na territorii prirodnogo parka «Lenskie stolby» // Vestnik Altayskogo GAU. 2015. № 3 (125). S. 76–79.
6. Borisova S.Z. Stepi Central'noy Yakutii: introdukcionnyy ocherk. Novosibirsk: Nauka, 2008. 96 s.
7. Katalog rasteniy Yakutskogo botanicheskogo sada. Novosibirsk: Nauka, 2012. T. 1. 163 s.
8. Agroklimaticheskie resursy Yakutskoy ASSR. L.: Gidrometeoizdat, 1973. 109 s.
9. Semenova G.P. Introdukciya redkih i ischezayuschih rasteniy Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 2001. S. 132.
10. Beydeman I.N. Metodika izucheniya fenologii rasteniy i rastitel'nyh soobschestv: ucheb.-metod. posobie. Novosibirsk: Nauka, 1974. 156 s.
11. Serebryakov I.G. Zhiznennye formy vysshih rasteniy i ih izuchenie // Polevaya geobotanika. M.; L.: Nauka, 1964. T. 3. S. 146–208.
12. Serebryakova T.I. Esche raz o ponyatii «zhiznennaya forma» u rasteniy // Byul. MOIP, otd. biol. 1980. T. 85, vyp. 6. S. 75–86.
13. Yurcev B.A. Zhiznennye formy: odin iz uzlovyh ob'ektov botaniki // Problemy ekol. morfologii rasteniy. Tr. MOIP. M.: Nauka, 1976. T. 42. S. 9–43.
14. Oleynikova E.M. Sterzhnekornevye travy yugo-vostoka Sredney Rossii: dis. … d-ra biol. nauk. Voronezh, 2014. 452 s.
15. Rabotnov T.A. Opredelenie vozrastnogo sostava populyaciy vidov v coobschestve // Polevaya geobotanika. L.: Nauka, 1964. T. 3. S. 132–145.
16. Zhukova L.A. Populyacionnaya zhizn' lugovyh rasteniy. Yoshkar-Ola: Lanar, 1995. 224 s.
17. Karpisonova R.A. Ocenka uspeshnosti introdukcii mnogoletnikov po dannym vi-zual'nyh nablyudeniy // Tez. dokl. VI s'ezda VBO (Kishinev, 12–17 sentyabrya 1978 g.). L.: Nauka, 1978. S. 175–176.
18. Karnauhova N.A. Ontogenez i zhiznennye formy vidov roda Hedysarum L. v Yuzhnoy Sibiri // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal 2015. № 5. S. 743–755.
19. Astashenkov A.Yu. Populyacionnaya strategiya Polygala tenuifolia Willd. // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2012. № 2 (18). S. 101–111.
