Krasnoyarsk, Krasnoyarsk, Russian Federation
Cel' issledovaniy – izuchit' vliyanie torfo-peschanogo substrata s dobavleniem sapropelya na okorenyaemost' i morfometricheskie parametry kornevoy sistemy zelenyh cherenkov oblepihi. Eksperimenty provedeny v 2017–2019 gg. v OOO «Sadovyy centr Agrarnogo universiteta», raspolozhennom v Krasnoyarskoy lesostepi. Ob'ekty izucheniya – cherenkovyy material oblepihi sortov Aley (muzhskoy tip) i Dzhemovaya (zhenskiy tip). Razmnozhenie oblepihi zelenymi cherenkami provodili po obscheprinyatoy metodike. Cherenki narezali s matochnyh rasteniy v I dekade iyulya, stimulyator korneobrazovaniya – indolil-3-uksusnaya kislota. Okorenenie provodili v teplice s melkodispersionnym raspylom vody. Bazovyy substrat dlya okoreneniya zelenyh cherenkov sostoyal iz smesi verhovogo torfa s rNN2O 3,1 s rechnym peskom v ob'emnom sootnoshenii 1:1 (kontrol'). Dlya snizheniya kislotnosti substrata i nasyscheniya ego elementami pitaniya primenyali sapropel' ozera Malyy Kyzykul' s rNN2O 7,4 v dozah 10, 15 i 20 t/ga. Na chasti variantov dopolnitel'no vnosili ammiachnuyu selitru v doze 30 kg d.v. na ga. V srednem za period nablyudeniy naibolee vysokaya okorenyaemost' cherenkovogo materiala poluchena pri ispol'zovanii torf-peschanogo substrata s dobavleniem sapropelya v doze 20 t/ga i ammiachnoy selitry: u sorta Aley prizhilos' 86,9 % vysazhennyh cherenkov, u sorta Dzhemovaya – 82,6 %, chto na 30,1 i 34,7 % sootvetstvenno prevoshodit pokazateli kontrol'nyh delyanok. Uchety biometricheskih parametrov kornevoy sistemy okorenennyh cherenkov pokazali, chto formirovanie zony korneobrazovaniya na zelenyh cherenkah oboih sortov oblepihi ne zaviselo ot primenyaemogo substrata; naibol'shee kolichestvo i dlina korney 1-go poryadka vetvleniya zafiksirovany v bloke variantov s ammiachnoy selitroy na substrate s vneseniem naibol'shey dozy sapropelya. Na vseh variantah s ispol'zovaniem sapropelya kolichestvo kluben'kovyh obrazovaniy na okorenennyh cherenkah oboih sortov oblepihi dostoverno vyshe kontrol'nyh znacheniy.
sea buckthorn, substrate, sapropel, peat, green cuttings, rhizogenesis, rooting, root nodules, strength of factor influence
Введение. В современном питомниководстве основной способ размножения облепихи крушиновидной (Hippophaе rhamnoides L.) – ценнейшей ягодной культуры – зеленое черенкование, которое обеспечивает наибольший выход генетически однородного посадочного материала с единицы площади питомника. Суть данного способа заключается в регенерации целого растения из части вегетирующего годичного прироста побега, срезанного с маточного куста [1].
Процесс окоренения черенкового материала проходит в культивационных сооружениях на специальных субстратах; черенки перед посадкой обрабатываются стимуляторами корнеобразования. Результативность ризогенеза зеленых черенков зависит как от предрасположенности сортов к формированию корней на отрезке стебля [2, 3], от используемых ростостимулирующих препаратов [4], соответствия гидротермического режима культивационных сооружений требованиям культуры [5], так и от применяемого субстрата.
В работах [6–8] рекомендовано для окоренения зеленых черенков ягодных растений, в т.ч. облепихи, использовать торфо-песчаный субстрат. Для этих целей используют низинный торф, хорошо разложившийся, с нейтральной реакцией среды. Однако рынок торфа предлагает потребителю в основном верховой торф, характеризующийся кислой реакцией среды.
Облепиха растет на слабокислых или нейтральных почвах [9]. Несоответствие уровня кислотности используемых субстратов потребностям окореняемой культуры приводит к слабому ризогенезу черенкового материала [10], поэтому для нейтрализации кислотности базового грунта (торф верховой + песок) нами предложено использование сапропеля.
Цель исследований – изучить влияние торфо-песчаного субстрата с добавлением сапропеля на окореняемость и морфометрические параметры корневой системы зеленых черенков облепихи.
Объекты и методы. Исследования проведены в 2017–2019 гг. в землепользовании ООО «Садовый центр Аграрного университета», расположенного в Красноярской лесостепи. Объекты исследования – зеленые черенки облепихи сортов Алей (мужской тип) и Джемовая (женский тип). Черенкование проводили по общепринятой методике [11]. Стеблевые черенки облепихи длиной 15–18 см, заготовленные в I декаде июля, замачивали в растворе стимулятора корнеобразования – индолил-3-уксусной кислоте – в течение 12 ч, затем высаживали в культивационное сооружение, оборудованное мелкодисперсионным поливом. Схема размещения черенкового материала – 7 × 7 см. Повторность опыта трехкратная, учетных черенков в каждой повторности по 30 шт.
Для приготовления базового грунта использовали верховой торф с рНН2О 3,1 в смеси с речным песком в объемном соотношении 1 : 1 (контроль). Для оптимизации кислотности субстрата, обогащения его элементами питания применяли сапропель местного месторождения оз. Малый Кызыкуль с рНН2О 7,4. На части вариантов дополнительно вносили аммиачную селитру в дозе 30 кг д.в. на га. Схема опыта включала следующие варианты: 1 – торф + песок (контроль); 2 – торф + песок + сапропель 10 т/га; 3 – торф + песок + сапропель 15 т/га; 4 – торф + песок + сапропель 20 т/га; 5 – торф + песок + N30; 6 – торф + песок + сапропель 10 т/га + N30; 7 – торф + песок + сапропель 15 т/га + N30; 8 – торф + песок + сапропель 20 т/га + N30.
Учеты окореняемости зеленых черенков проводили в III декаде сентября. Развитие корневой системы на окорененных черенках наблюдали весной последующих годов перед высадкой их на доращивание.
Результаты и их обсуждение. На эффективность регенерации придаточных корней на стеблевых черенках, при прочих равных условиях, оказали влияние генотипические особенности сортов и соответствие грунта требованиям культуры. Ризогенная активность черенкового материала сорта Алей на торфо-песчаном субстрате в среднем за период наблюдений составила 56,8 %, у сорта Джемовая – 47,9 % (табл. 1).
Таблица 1
Влияние субстратов на ризогенез зеленых черенков облепихи
|
Субстраты (фактор В) |
Сорт Алей |
Сорт Джемовая |
||||||
|
Год (фактор А) |
Среднее (В) |
Год (фактор А) |
Среднее (В) |
|||||
|
2017 |
2018 |
2019 |
2017 |
2018 |
2019 |
|||
|
1.Торф+песок |
61,4 |
61,1 |
47,8 |
56,8 |
43,8 |
62,2 |
37,8 |
47,9 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
64,4 |
67,8 |
68,9 |
67,0 |
56,3 |
71,1 |
58,9 |
62,1 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
68,9 |
71,1 |
72,2 |
70,7 |
50,0 |
76,7 |
60,0 |
62,2 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
96,7 |
85,6 |
73,3 |
85,2 |
81,3 |
85,5 |
71,1 |
79,3 |
|
5.Торф+песок+N30 |
78,0 |
66,7 |
55,5 |
66,7 |
87,5 |
75,5 |
46,7 |
69,9 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
89,2 |
86,7 |
72,2 |
82,7 |
75,0 |
85,6 |
71,1 |
77,2 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
78,4 |
88,9 |
82,2 |
83,2 |
75,0 |
86,7 |
80,0 |
80,6 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
85,1 |
91,1 |
84,5 |
86,9 |
68,8 |
88,9 |
90,0 |
82,6 |
|
Среднее по фактору А |
77,8 |
77,4 |
69,6 |
|
67,2 |
79,0 |
64,5 |
|
|
НСР05 факторов: А – 5,4; В – 8,8 |
НСР05: А – 4,6; В – 7,5 |
|||||||
Материалы исследований алтайских ученых [3] доказали сортовую специфичность инициации корнеобразовательного процесса у зеленых черенков облепихи. В многолетнем опыте в полуоткрытых культивационных сооружениях на грядах с основанием, составленным из песка и почвы и покрытых сверху слоем песка, высаженные зеленые черенки длиной 35–40 см сорта Алей окоренились на 85 %. Авторы относят сорт Алей к среднеокореняемым.
Информацию о способности зеленых черенков облепихи сорта Джемовая к окоренению в научной литературе нам найти не удалось. По данным [12], ризогенез одревесневших черенков данного сорта в лесхозах Кыргыстана варьировал от 20 до 85 %. На основании представленных результатов можно предположить, что сорт Джемовая также относится к среднеокореняемым сортам.
Соответственно, использование торфо-песчаного субстрата с кислой реакцией среды не позволило достичь уровня ризогенеза черенкового материала, характерного для сортов, участвующих в эксперименте.
Добавление сапропеля к базовому грунту способствовало повышению окореняемости зеленых черенков обоих сортов. В среднем за 3 года наблюдений на торфо-песчаном субстрате с добавлением сапропеля в дозе 10 т/га корнеобразование на стеблевых черенках у сорта Алей зафиксировано на 10,2 %, у сорта Джемовая – на 14,2 % больше, чем на контроле.
Использование сапропеля в дозе 15 т/га в основном стимулировало более высокий уровень ризогенеза черенков, чем доза 10 т/га, но превышение показателя несущественное: 3,7 % у сорта Алей и 0,1 % у сорта Джемовая.
В блоке вариантов торф + песок + сапропель дозозависимый эффект наиболее выражен в результате применения мелиоранта в размере 20 т/га. Окореняемость черенкового материала в данной вариации эксперимента у сорта Алей составила 85,2 %, у сорта Джемовая – 79,3 %, что превосходит значения окореняемости по сравнению с вариантами с минимальной дозой сапропеля на 18,2 и 17,2 % соответственно.
Для обеспечения процессов корнеобразования на стеблевых черенках, в котором активную роль играет азот [13], в часть модификаций субстрата была добавлена аммиачная селитра (NH4NO3) – наиболее широко применяемое в сельскохозяйственном производстве азотное удобрение. Известно, что аммиачная селитра – физиологически кислое удобрение, его использование может привести к подкислению грунта и в связи с этим к возможному снижению ризогенной активности зеленых черенков облепихи.
Отметим, что на торфо-песчаном субстрате, обогащенном N30, окореняемость черенкового материала превышает значения приживаемости контрольных растений. В условиях достаточного обеспечения азотным питанием растений из аммиачной селитры в первую очередь используется азот в аммонийной форме, а нитрат-ион, находясь в корнеобитаемой зоне, может вызывать подкисление субстрата. Однако при дефиците азотного питания, характерного для вариантов опыта без селитры, быстро поглощается и нитратная форма азота. Соответственно, аммиачная селитра с агрономической точки зрения проявила себя как физиологически нейтральное удобрение. Повышение уровня обеспеченности азотным питанием способствовало усилению органогенеза черенкового материала, что выразилось в большем количестве окоренившихся черенков по сравнению с субстратом торф + песок у сорта Алей на 9,9 %, у сорта Джемовая – на 22,0 %.
В блоке вариантов торф + песок + сапропель + N30 у обоих сортов облепихи ризогенная активность зеленых черенков выше по отношению к аналогичным вариантам без добавления аммиачной селитры.
Наиболее высокий уровень окореняемости зеленых черенков облепихи отмечен на субстрате торф + песок + сапропель 20 т/га + N30. На данном грунте у сорта Алей корни сформировались у 86,9 % высаженных черенков, у сорта Джемовая – у 82,6 %, что демонстрирует реализацию потенциальной возможности ризогенеза с учетом генотипических особенностей сортов.
Проведенные исследования показали, что окореняемость зеленых черенков облепихи зависит от условий вегетации и применяемых субстратов. Показатель силы влияния фактора «условия вегетации» на ризогенез черенкового материала сорта Алей составил 8,1 %, сорта Джемовая – 17,4 % (рис. 1 и 2). Показатель силы влияния фактора «субстрат» для сорта Алей зафиксирован на уровне 50,1 %, для сорта Джемовая – 47,9 %.
Учеты морфометрических параметров корневой системы перед пересадкой окорененных черенков в открытый грунт для дальнейшего доращивания с целью получения однолетних саженцев показали, что формирование зоны корнеобразования на зеленых черенках обоих сортов облепихи не зависело от применяемого субстрата (Fт < Fф) (табл. 2 и 3). Сила влияния фактора «условия вегетации» составила для сорта Алей 40,7 % (рис. 1), для сорта Джемовая – 58,4 % (рис. 2).
На регенерацию придаточных корней оказали влияние и условия вегетации, и применяемые грунты.
Таблица 2
Статистические показатели влияния субстратов на развитие корневой системы
окорененных черенков сорта Алей (2017–2019 гг.)
|
Субстраты |
Xср |
lim |
Cv, % |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Зона корнеобразования на черенке, см |
|||
|
1.Торф+песок |
1,4±0,5 |
0,7-2,8 |
47 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
1,7±0,3 |
1,1-2,3 |
23 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
1,5±0,6 |
0,5-2,5 |
50 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
1,6±0,6 |
0,6-2,9 |
46 |
|
5.Торф+песок+N30 |
1,5±0,4 |
0,6-2,4 |
36 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
1,9±0,6 |
0,7-3,0 |
43 |
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
1,6±0,5 |
0,5-2,8 |
42 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
1,9±0,6 |
0,7-3,3 |
40 |
|
НСР05 факторов: А (год) – 0,2; В (субстрат) – Fт < Fф |
|||
|
Количество корней 1-го порядка ветвления, шт. |
|||
|
1.Торф+песок |
3,7±0,4 |
2,7-4,5 |
16 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
4,0±0,2 |
3,7-4,5 |
7 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
4,0±0,7 |
2,8-5,0 |
22 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
4,3±0,7 |
2,9-5,8 |
22 |
|
5.Торф+песок+N30 |
3,7±0,7 |
1,9-4,7 |
23 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
4,2±1,1 |
2,3-5,8 |
33 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
4,4±1,1 |
1,8-6,0 |
33 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
4,8±1,3 |
1,7-7,1 |
34 |
|
НСР05 факторов: А (год) – 0,6; В (субстрат) – 0,6 |
|||
|
Суммарная длина корней 1-го порядка ветвления, см |
|||
|
1.Торф+песок |
12,7±1,3 |
10,4-15,0 |
13 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
15,9±2,2 |
11,1-20,2 |
18 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
19,5±4,9 |
10,9-26,7 |
33 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
24,4±4,1 |
14,2-30,9 |
22 |
|
5.Торф+песок+N30 |
19,5±3,7 |
9,3-26,0 |
25 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
21,4±4,5 |
13,9-31,9 |
27 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
26,8±4,3 |
18,7-35,0 |
21 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
29,9±7,1 |
14,3-40,0 |
31 |
|
НСР05 факторов: А (год) – 1,9; В (субстрат) – 3,2 |
|||
|
Количество клубеньковых образований, шт. |
|||
|
1.Торф+песок |
0,7±0,1 |
0,5-0,9 |
26 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
1,6±0,7 |
0,7-3,2 |
55 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
1,9±0,5 |
0,9-2,6 |
38 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
2,2±0,6 |
1,1-3,6 |
35 |
|
5.Торф+песок+N30 |
1,9±0,5 |
0,7-2,9 |
33 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
2,2±0,4 |
1,4-3,0 |
24 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
2,6±0,4 |
1,5-3,5 |
22 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
2,7±0,6 |
1,9-4,5 |
30 |
|
НСР05 факторов: А (год) - Fт < Fф; В (субстрат) – 0,6 |
|||
Здесь и далее: Хср – среднее арифметическое; lim – предельные значения; Сv – коэффициент варьирования.
Таблица 3
Статистические показатели влияния субстратов на развитие корневой системы
окорененных черенков сорта Джемовая (2017–2019 гг.)
|
Субстраты |
Xср |
lim |
Cv, % |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Зона корнеобразования на черенке, см |
|||
|
1.Торф+песок |
1,4±0,5 |
0,8-2,5 |
44 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
1,8±0,4 |
0,8-2,7 |
30 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
1,9±0,4 |
1,3-2,7 |
30 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
1,7±0,6 |
0,6-3,1 |
48 |
|
5.Торф+песок+N30 |
1,5±0,5 |
0,6-2,7 |
46 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
1,5±0,7 |
0,7-3,1 |
55 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
1,7±0,6 |
0,9-3,0 |
44 |
Окончание табл. 3
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
1,8±0,4 |
1,2-3,1 |
34 |
|
НСР05 факторов: А (год) - 0,2; В (субстрат) – Fт < Fф |
|||
|
Количество корней 1-го порядка ветвления, шт. |
|||
|
1.Торф+песок |
3,9±0,4 |
3,5-4,9 |
13 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
4,0±0,4 |
3,0-4,8 |
13 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
3,9±0,6 |
2,5-5,2 |
21 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
4,1±0,5 |
2,7-4,8 |
17 |
|
5.Торф+песок+N30 |
3,9±0,5 |
2,9-4,9 |
17 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
4,3±0,6 |
3,3-5,6 |
19 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
4,7±0,6 |
3,7-6,2 |
17 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
4,8±0,5 |
3,8-5,6 |
14 |
|
НСР05 факторов: А (год) - 0,6; В (субстрат) – 0,7 |
|||
|
Суммарная длина корней 1-го порядка ветвления, см |
|||
|
1.Торф+песок |
11,5±1,3 |
9,6-14,7 |
15 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
13,5±1,6 |
10,0-16,6 |
15 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
18,2±3,5 |
13,7-27,0 |
25 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
23,3±3,0 |
18,8-30,2 |
17 |
|
5.Торф+песок+N30 |
19,9±2,8 |
13,7-25,2 |
18 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
20,3±4,7 |
13,4-34,4 |
30 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
25,5±4,2 |
17,9-32,2 |
21 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
27,1±5,2 |
19,5-37,1 |
25 |
|
НСР05 факторов: А (год) - 2,2; В (субстрат) – 3,4 |
|||
|
Количество клубеньковых образований, шт. |
|||
|
1.Торф+песок |
0,6±0,1 |
0,4-1,0 |
29 |
|
2.Торф+песок+сапропель 10 т/га |
1,0±0,2 |
0,5-1,5 |
33 |
|
3.Торф+песок+сапропель 15 т/га |
1,7±0,5 |
1,0-2,6 |
35 |
|
4.Торф+песок+сапропель 20 т/га |
1,5±0,4 |
0,7-2,2 |
35 |
|
5.Торф+песок+N30 |
2,1±0,4 |
1,4-2,8 |
25 |
|
6.Торф+песок+сапропель 10 т/га+N30 |
2,0±0,4 |
1,0-2,7 |
30 |
|
7.Торф+песок+сапропель 15 т/га+N30 |
2,9±0,5 |
2,0-4,0 |
23 |
|
8.Торф+песок+сапропель 20 т/га+N30 |
2,5±0,4 |
1,9-3,2 |
19 |
|
НСР05 факторов: А (год) - Fт < Fф; В (субстрат) – 0,5 |
|||
В среднем за период наблюдений на контрольных черенках сорта Алей образовалось по 3,7 шт. корней 1-го порядка ветвления. Достоверное увеличение количества корней отмечено на субстратах торф + песок + сапропель 20 т/га, торф + песок + сапропель 15 т/га + N30, торф + песок + сапропель 20 т/га + N30. Максимальная численность корней – по 4,8 шт. – отмечена в блоке вариантов с аммиачной селитрой на субстрате с внесением наибольшей дозы сапропеля. Изменчивость данного биометрического параметра в модификации грунта торф + песок + сапропель средняя (Cv = 22–23 %), добавление N30 усиливает вариабельность признака до сильной степени (Cv = 33–34 %).
Рис. 1. Вклад изучаемых факторов в формирование морфометрических параметров корневой системы окорененных черенков облепихи сорта Алей (2017–2019 гг.), %: 1 – ризогенез; 2 – зона корнеобразования; 3 – количество корней 1-го порядка ветвления; 4 – суммарная длина корней 1-го порядка ветвления; 5 – количество клубеньковых образований
Влияние субстратов на образование корней 1-го порядка ветвления на зеленых черенках у сорта Джемовая имеет более стабильный характер, по всем вариантам эксперимента коэффициент вариации средний (Cv = 13–21 %).
Линейный рост корней на окорененных черенках облепихи зависит от обеспеченности растений элементами питания. Чем выше доза сапропеля в грунте, тем активнее развивается поглощающая поверхность черенков у обоих сортов культуры. Улучшение азотного питания в блоке вариантов с аммиачной селитрой статистически значимо повлияло на увеличение суммарной длины корней 1-го порядка ветвления по отношению к аналогичным вариантам без применения минеральных туков.
Рис. 2. Вклад изучаемых факторов в формирование морфометрических параметров
корневой системы окорененных черенков облепихи сорта Джемовая (2017–2019 гг.), %:
1 – ризогенез; 2 – зона корнеобразования; 3 – количество корней 1-го порядка ветвления;
4 – суммарная длина корней 1-го порядка ветвления;
5 – количество клубеньковых образований
Наиболее длинные корни сформировались на торфо-песчаном грунте с добавлением сапропеля в дозе 20 т/га и аммиачной селитры – по 29,9 см у черенков сорта Алей и по 27,1 см у черенков сорта Джемовая, что в 2,3 и в 2,4 раза соответственно превышает показатели контрольных экземпляров и на 22,5 и 16,3 % превосходит результаты по сравнению с подобными вариантами без азотных удобрений.
На корневой системе облепихи, как и у других представителей семейства Elaeagnaceae, в виде клубеньковых образований развивается перитрофная микориза, выполняющая функцию фиксации атмосферного азота [9]. Особенностью симбиоза является специфичность взамодействия между определенными видами (штаммами, группами) клубеньковых бактерий и определенными родами (видами) высших растений [14]. По мнению [15, 16], эндосимбионт, вызывающий образование клубеньков на облепихе, высокоспециализирован с видом Hippophaе, также может существовать в свободном состоянии, по своей природе близок к актиномицетам, относится к роду Frankia.
В среднем за период эксперимента было установлено, что нодуляция не зависела от условий вегетации, существенное значение на этот процесс оказала модификация субстрата. Сила влияния фактора «субстрат» на количество клубеньковых образований у сорта Алей составила 47,0 %, у сорта Джемовая – 69,4 %.
На всех вариантах с использованием сапропеля количество эндофита на окорененных черенках достоверно выше контрольных значений. Внесение агромелиоранта в субстрат привело к доведению реакции среды к требованиям культуры, что наряду с его богатым минералогическим составом содействовало активизации ростовых процессов. Соответственно, чем больше размеры придаточных корней у черенков, тем большая образуется площадь для возможного заселения корней ризобиями. Кроме того, материалы исследований [17] показывают, что формирование клубеньков ускоряется при понижении кислотности почвы, что также подтверждается и результатами нашего эксперимента.
Активизация работы клубеньковой биоты стимулируется наличием макро- и микроэлементов в корнеобитаемой зоне [18]. У сорта облепихи Алей зафиксирован положительный отклик на увеличение дозы внесения сапропеля и использование аммиачной селитры. Ризобиальный симбиоз наиболее выражен на субстрате торф + песок + сапропель 20 т/га + N30, количество клубеньков составило в среднем 2,7 шт., что на 2,0 шт. выше, чем на контрольном варианте.
Анализируя реакцию сорта Джемовая на композиции субстратов, отметим, что наибольшее количество эндофитов зафиксировано на вариантах с применением сапропеля в дозе 15 т/га как в блоке без аммиачной селитры, так и в блоке с ее включением. Вероятно, для реализации симбиотического потенциала сорта Джемовая достаточно применения дозы сапропеля 15 т/га.
Заключение. Таким образом, использование в технологии размножения облепихи зелеными черенками торфо-песчаного субстрата, созданного на основе верхового торфа с кислой реакцией среды, с добавлением сапропеля в дозе 20 т/га и аммиачной селитры в дозе 30 кг/га позволяет обеспечить окореняемость черенкового материала сортов Алей и Джемовая в пределах их биологических возможностей регенерации придаточных корней и содействует лучшему развитию корневой системы.
1. Mistratova N.A. Sovershenstvovanie sposoba zelenogo cherenkovaniya dlya razmnozheniya chernoy smorodiny i oblepihi v usloviyah Krasnoyarskoy lesostepi / Krasnoyar. gos. agrar. un-t. Krasnoyarsk, 2016. 132 s.
2. Zubarev Yu.A., Gunin A.V., Vorob'eva A.V. Sortovye osobennosti okoreneniya zelenyh cherenkov oblepihi v usloviyah poluzakrytyh kul'tivacionnyh sooruzheniy // Vestnik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2019. № 1. S. 27–31.
3. Zubarev Yu.A., Gunin A.V., Vorob'eva A.V. Sortospecifichnost' korneobrazovaniya u zelenyh cherenkov oblepihi altayskoy selekcii v proizvodstvennom opyte // Vestnik Rossiyskogo universiteta druzhby narodov. Seriya: Agronomiya i zhivotnovodstvo. 2022. T. 17, № 2. S. 131–145.
4. Pat. RU 2770893 S1. Sposob razmnozheniya oblepihi krushinovidnoy (Hippophae rhamnoides L.) zelenymi cherenkami / Bopp V.L., Mistratova N.A., Gurevich Yu.L.; patentoobladatel' Krasnoyar. gos. agrar. un-t. № 2021132122; zayavl. 02.11.2021; opubl. 25.04.2022, Byul. № 12.
5. Shmatova T.M., Zubarev Yu.A. Osobennosti rosta i korneobrazovaniya u zelenyh cherenkov oblepihi v zavisimosti ot temperaturnyh usloviy // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2014. № 4. S. 54–56.
6. Mistratova N.A. Vyhod tovarnyh sazhencev oblepihi v zavisimosti ot primenyaemyh substratov i stimulyatorov korneobrazovaniya // Vestnik KrasGAU. 2008. № 4. S. 312–315.
7. Mistratova N.A. Rol' substratov i regulyatorov rosta v formirovanii kachestva posadochnogo materiala oblepihi // Plodovodstvo i vinogradarstvo Yuga Rossii. 2014. № 28. S. 66–73.
8. Proizvodstvo ozdorovlennogo posadochnogo materiala yagodnyh i malorasprostranennyh kul'tur / S.D. Knyazev [i dr.]. Orel: OrelGAU, 2012. 240 s.
9. Oblepiha / A.D. Bukshtynov [i dr.]. M.: Lesnaya promyshlennost', 1978. 178 s.
10. Ul'yanova O.A., Kulebakin V.G., Chuprova V.V. Ekologicheskaya ocenka primeneniya iskusstvennyh pochvogruntov // Sovremennye problemy pochvovedeniya: mat-ly mezhdunar. nauch. konf. Tomsk: TGU, 2000. T. 1. S. 130–133.
11. Tarasenko M.T. Razmnozhenie rasteniy zelenymi cherenkami. M.: Kolos, 1967. S. 169–184.
12. Shalpykov K.T. Pervye svedeniya po introdukcionnomu izucheniyu altayskih sortov oblepihi v Kyrgyzstane // Izvestiya nacional'noy akademii nauk Kyrgyzskoy Respubliki. 2018. № 5. S. 221–227.
13. Vernichenko I.V. Endogennoe obrazovanie nitratov v rastitel'nyh tkanyah v razlichnyh usloviyah vneshney sredy i rol' nitratnoy formy azota v zhizni rasteniy // Agrohimiya. 2016. № 7. S. 81–95.
14. Mnogokomponentnyy simbioz bobovyh s poleznymi pochvennymi mikroorganizmami: geneticheskoe i evolyucionnoe obosnovanie ispol'zovaniya v adaptivnom rastenievodstve / O.Yu. Shtark [i dr.] // Ekologicheskaya genetika. 2011. T. 9, № 2. S. 80–94.
15. Avdeev V.I. Fiziologicheskie processy adventivnogo rizogeneza i azotfiksacii u zelenyh cherenkov oblepihi (Hippophae rhamnoides L.) // Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta. 2014. № 1. S. 48–58.
16. Panteleeva E.I. Oblepiha krushinovaya (Hippophae rhamnoides L.). Barnaul, 2006. S. 17.
17. Bond L., Fletcherb W.W., Fergussen T.P. The Development and Function of the Root Nodules of Alnus Myrica and Hippophae. Plaut and soil. 1959. P. 28.
18. Kolyagin Yu.S., Korol'kov Yu.V. Kornevaya sistema galegi vostochnoy v zavisimosti ot razlichnyh usloviy pitaniya rasteniy // Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2011. № 1. S. 21–22.
