Omsk, Omsk, Russian Federation
The paper presents the morphofunctional characteristics of some muscles of the dog's wrist joint, as well as their bioelectrical characteristics. The purpose of the study is to describe the bioelectrical characteristics of the radial and ulnar extensor carpi of the dog, taking into account the morphofunctional characteristics of these muscles. Objectives of the study: to conduct a morphological and electrophysiological study of the radial and ulnar extensor wrist muscles in dogs; identify patterns of EMG formation depending on the internal structure and innervation of muscles, and conduct a comparative assessment of the morphological and bioelectrical characteristics of the muscles being studied. Research was carried out at the Department of Anatomy, Histology, Physiology and Pathological Anatomy of the Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin (Omsk). As a result of the studies, it was revealed that the innervation of the muscle fibers of the dog’s extensor carpi ulnaris and radialis has a similar, group character, that is, groups of muscle fibers have a large number of motor units. These groups are reflected on the EMG as separate complexes. An individual set of action potentials in the EMG signal pattern has duration of 0.01–0.014 s and a frequency of 600–800 Hz. The length of the muscle bundles inboth muscles is different: for the extensor carpi ulnaris it is 0.5 cm, for the radial one, respectively, 3.5 cm. Thus, it was found that the characteristics of the innervation and internal structure of the muscle affect the pattern of the EMG signal. The influence of muscle structure by the type of feathering and the length of muscle fibers (in feathery muscles) was not revealed. Thus, the resulting pattern (pattern) of the EMG signal is characteristic of statodynamic muscles. The proposed model of EMG signal formation, as a result of further development, will have the prospect of being used for qualitative and quantitative interpretation and assessment of the functional state of the neuromuscular system in animals and humans.
radial wrist extensor, elbow wrist extensor, EMG, dog, skeletal muscles, physiology, anatomy, innervations
Введение. Регистрация биоэлектрической активности скелетных мышц (метод электромиографии – ЭМГ) является самым объективным методом исследования функционального состояния мышц [1]. Понимание механизмов образования ЭМГ-сигнала является важным критерием для правильной интерпретации и оценки сигнала. Попытки выделить параметры зависимости сигнала от морфологии мышцы обычно сводились к поиску корреляции ЭМГ-сигнала и силы мышечного сокращения; проводилась декомпозиция сигнала на отдельные импульсы, которые имеют схожие форму, амплитуду и длительность [2]. Данные исследования имеют цель определить закономерности работы двигательных единиц.
В настоящем исследовании проведен анализ взаимосвязи строения мышцы, ее внутренней архитектуры и иннервации с ЭМГ-сигналом. Результаты данного исследования помогут повысить эффективность и объективность оценки функционального состояния мышцы (степень утомления, восстановления после нагрузки, тонуса мышц и т.д.) по ЭМГ-сигналу. Кроме того, расширение знаний и методов изучения нервной и мышечной ткани необходимо для получения адекватной обратной связи, на базе которой реализуется система управления биологическими процессами организма.
Цель исследования – провести корреляцию между ЭМГ-сигналом и внутренним строением, иннервацией и особенностями работы изучаемой мышцы.
Материалы и методы. Нами были проведены морфологические и электрофизиологические исследования нескольких мышц грудной конечности у собак, а именно локтевой и лучевой разгибатели запястья. Изучение мышц проводилось на беспородных собаках (n = 5) в возрасте 3–6 лет.
Для морфологического исследования использовались мышцы из кадаверного материала (собаки были подвергнуты эвтаназии по состоянию здоровья, но не имели признаков нарушения опорно-двигательного аппарата). Применялись методики обычного и тонкого препарирования с использованием микроскопа МБС-2 под падающей каплей воды по методу В.П. Воробьева. Конечные разветвления нервов в группах мышечных волокон изучались с использованием метода распучковывания и разволокнения по аналогичному методу для распучковывания и разволокнения нервов [3]. Мышечные волокна прикрепляли на спичку без головки и фиксировали в течение трех суток в 1,5 % растворе нейтрального формальдегида. Перед распучковыванием и разволокнением мышцы промывались в проточной воде, затем помещались на 1–1,5 ч в 5 % раствор уксусной кислоты для набухания мышечных волокон. Подготовленные мышцы промывались в проточной воде и микроскопировались под бинокулярным микроскопом МБС-3. С помощью препаровальных игл аккуратно снимались эпимизий и перимизий. Затем пучок нерва окрашивался железным гематоксилином по Вейгерту в течение 0,5–1 мин. Далее образец промывался дистиллированной водой, наносилась капля канадского бальзама, образец накрывался покровным стеклом и проводилась микроскопия.
Для электрофизиологического исследования скелетных мышц использовался метод поверхностной ЭМГ, разработанный нами для лошадей [4, 5]. Для регистрации ЭМГ-сигнала через волосяной покров у собак использовались электроды для поверхностной электромиографии [6]. Размер электродов 0,7 на 1,0 см с межэлектродным расстоянием 1,5 см. Электроды устанавливались на середину мышечного брюшка (рис. 1, а, б). Запись ЭМГ проводилась при шаге. Для регистрации ЭМГ использовались мышцы локтевого и лучевого разгибателя запястья.
|
|
|
|
а |
б |
Рис. 1. Фиксация электродов на конечности собаки для регистрация ЭМГ (а), сопоставление размера электродов к мышцам запястного сустава и суставов пальцев (б):
1 – локтевой разгибатель запястья; 2 – общий разгибатель пальцев;
3 – лучевой разгибатель запястья
Результаты и их обсуждение. Мышца лучевого разгибателя запястья (m. extensor carpi radialis) состоит из коротких и длинных мышечных пучков (3,5–4,0 см), образует передний контур предплечья, имеет двуперистый тип строения. Участвует в разгибании запястного и сгибании локтевого суставов. Статодинамического типа. Активна при приземлении и опоре конечности. Мышца иннервируется лучевым нервом, который делится на латеральную и медиальную ветви (рис. 2, а, б). Латеральные ветви лучевого нерва вступают в мышцу с медиальной поверхности и разветвляются по дихотомическому типу ветвления [7]. На микропрепарате (рис. 2, в) видны многочисленные сети нервных волокон и нервно-мышечные синапсы.
Локтевой разгибатель запястья (m. extensor carpi ulnaris) является многоперистой, статодинамического типа, участвует в разгибании запястного сустава. Длина мышечных пучков 0,5 см.
|
|
|
|
|
а |
б |
в |
Рис. 2. Иннервация m. extensor carpi radialis: а – разветвление лучевого нерва в мышце;
б – схематичное изображение иннервации мышцы; в – микропрепарат разветвления нервных окончаний в мышечных волокнах (окраска гематоксилином по Вейгерту × 140):
1 – нервно-мышечные синапсы; 2 – нервные волокна
Иннервируется локтевым нервом, который входит в состав сосудисто-нервного пучка, проходящего по медиальной поверхности плечевой кости. В проксимальной части локтевой кости локтевой нерв делится на дорсальную и пальмарную ветви, которая затем разветвляется в мышце локтевого разгибателя запястья по рассыпному типу ветвления нервов (рис. 3 а, б). Конечные разветвления нервных окончаний локтевого нерва в мышце локтевого разгибателя запястья (рис. 3, в) имеют сходный характер ветвления, как у лучевого разгибателя запястья.
|
|
|
|
|
а |
б |
в |
Рис. 3. Иннервация m. extensor carpi ulnaris: а – макропрепарат изолированной мышцы;
б – схема иннервации мышцы; в – микропрепарат разветвления нервных окончаний
в мышечных волокнах (окраска гематоксилином по Вейгерту × 140)
Прежде чем судить о связи ЭМГ с морфологией мышцы, следует заметить, что рисунок ЭМГ-сигнала изучаемых нами мышц в разных источниках литературы имеет сходство с получаемыми нами сигналами. Причем сигнал с крупных мышц параллельного типа предполагает свою характеристику сигнала, о чем будет описано в последующих статьях.
На рисунке 4, а представлен пример серии ЭМГ-сигнала сокращения локтевого разгибателя запястья у собаки. Если взять ЭМГ отдельного сигнала (рис. 4, б), растянуть его и проанализировать рисунок пиков, то можно заметить отдельные комплексы (пачки) импульсов, которые могут быть результатом возбуждения группы мышечных волокон двигательной единицы, причем наличие в перистой мышце большого количества коротких мышечных волокон формирует рисунок пачки наиболее четко, так как возбуждаются отдельные зоны мышцы. Причем возбуждение одной зоны быстро сменяется возбуждением другой зоны мышцы.
Методом декомпозиции описывали, что ЭМГ – это сумма потенциалов действия (ПД) нескольких двигательных единиц (ДЕ). Двигательная единица состоит из мышечных волокон и иннервируемого их веточками нервного волокна. Авторами была проведена декомпозиция путем разложения импульсов по их форме, длительности и амплитуде. При сокращении возбуждается несколько ДЕ, их количество зависит от силы сокращения [8]. В результате наших исследований выявлено, что ЭМГ-сигнал сокращения при шаге состоит из отдельных комплексов (пачек) импульсов отдельных ДЕ. Отдельный комплекс имеет приблизительно 0,01–0,014 с продолжительности и частоту сигнала 600–800 Гц. Амплитуда сигнала оценивается в пределах амплитуды получаемого сигнала, так как данный показатель зависит от многих факторов, включая толщину кожи, контакт электрода с кожей, сопротивление и т. д. Частота, длительность и форма паттерна ЭМГ-сигнала являются наиболее информативными показателями, поэтому могут быть использованы для сравнительной оценки ЭМГ-сигналов и диагностики функционального состояния мышцы при использовании других техник ЭМГ.
|
а |
|
б |
Рис. 4. Общий вид ЭМГ локтевого разгибателя запястья у собаки (а),
растянутый отрезок отдельного мышечного сокращения (б)
Высокая частота сигнала свойственна мышцам статодинамического типа, так как функциональным назначением данных мышц является стабилизация сустава (статика) и разгибание запястного сустава с незначительной ротацией конечности к наружи (динамика). Исследуемые мышцы имеют хорошо развитую фасциальную ткань, которая является остовом и стабилизатором работы мышц, особенно в статике [9].
В результате проведенных морфологических и электрофизиологических исследований можно создать графическую модель механизма формирования ЭМГ-сигнала (рис. 5, а, б).
|
|
|
|
а |
б |
Рис. 5. Схематичное изображение механизма формирования ЭМГ-сигнала:
а – вид сбоку: 1 – ЭМГ-сигнал; 2 – поверхностные электроды; 3 – мышечные волокна;
4 – нервно-мышечные синапсы; б – вид сверху: 1 – ЭМГ-сигнал с выделенными пачками ПДДЕ;
2 – вид электродов сверху с контактными элементами; 3 – α-мотонейрон; 4 – проекция электродов на мышечные пучки; 5 – пучок мышечных волокон разных ДЕ (отрезок снизу равен 0,7 см)
Заключение. В результате проведенных исследований были сформулированы следующие выводы:
– особенности иннервации и внутреннее строение мышцы влияют на рисунок ЭМГ-сигнала, причем влияние мышц одно- или многоперистого типа на сигнал не выявлен;
– ЭМГ-сигнал сокращения при шаге состоит из отдельных комплексов (пачек) импульсов отдельных ДЕ, отдельный комплекс потенциалов ДЕ локтевого и лучевого разгибателей запястья у собаки имеет приблизительную продолжительность 0,01–0,014 с и частоту сигнала 600–800 Гц;
– частота, длительность и форма паттерна ЭМГ-сигнала являются наиболее информативными показателями для оценки работы ДЕ;
– модель активации мышечных волокон имеет потенциал для создания универсальной модели формирования ЭМГ-сигнала, по которой можно будет получить качественные и количественные характеристики различного функционального состояния нервно-мышечной системы.
1. Barkhaus P.E. EMG Evaluation of the Motor Unit – Electrophysiologic Biopsy. URL: https://emedicine.medscape.com/article/1846028-overview, svobodnyy (data obrascheniya: 18.04.2023).
2. Tutorial: Analysis of motor unit discharge characteristics from high-density surface EMG signals / A. Del Vecchioa [et al.] // Journal of Electromyography and Kinesiology. 2020. № 53. P. 10–24.
3. Badanova E.V., Muhametzhanova T.R. Modifikaciya metoda razvolokneniya i raspuchkovyvaniya nervov // Novye podhody k izucheniyu aktual'nyh problem patologii, morfologii i fiziologii zhivotnyh: mat-ly Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., posvyasch. 85-letiyu so dnya rozhdeniya prof., d-ra biol. nauk P'yanova Vladimira Dmitrievicha i 105-letiyu so dnya obrazovaniya kafedry anatomii, gistologii, fiziologii i patologicheskoy anatomii FGBOU VO Omskiy GAU. Omsk, 2022. S. 9–12.
4. Zubareva E.A. Metodika fiksacii elektrodov na tele mlekopitayuschih // Katalog nauchnyh i innovacionnyh razrabotok FGBOU VO Omskiy GAU: sb. st. Omsk, 2022. S. 64–65.
5. Pat. 81060 Ros. Federaciya. Elektrod dlya poverhnostnoy elektromiografii / Zubarev A.A., Zubareva E.A., P'yanov V.D. № 2008119988/22; zayavl. 24.06.08; opubl. 10.03.09, Byul. № 2. 3 s.
6. Zubareva E.A. Elektromiografiya skeletnyh myshc treniruemoy loshadi // Konevodstvo i konnyy sport. 2011. № 3. S. 16–19.
7. Topografiya i morfometriya magistral'nyh nervnyh stvolov grudnoy konechnosti v oblasti stilo- i zeygopodiya u sobaki / M.V. Schipakin [i dr.] // Voprosy normativno-pravovogo regulirovaniya v veterinarii. 2015. № 3. S. 229–231.
8. Gazizova A.I., Murzabekova L.M., Birzhan T.N. Morfologiya, topografiya myshc sobaki v oblasti plechevogo poyasa i plecha // The Scientific Heritage. 2022. № 87-1(87). S. 3–5.
9. Purslow P.P. The structure and role of intramuscular connective tissue in muscle function // Frontiers in Physiology. 2020. 11:495.
