The purpose of the work is to identify fiber flax samples resistant to Fusarium wilt, one of the most dangerous diseases of cultivated flax. To achieve this goal, an assessment was made of the resistance to Fusarium wilt of varieties and samples of fiber flax (Linum ussitatissimum L.) from the Russian Flax Collection of the Flax Research Institute (OP NIIL, Torzhok). The experiment was carried out for three years - from 2019 to 2021 in the conditions of a "vegetation house" against a provaccination-infectious background. The studied pathogen is characterized by strong virulence and long time of preservation in the soil of Fusarium (Fusarium oxysporum Schlecht. f. lini (Bolley) Snyd. etHans). The infectious background was created by introducing into the soil 30–70 g of flax straw affected by the pathogen in previous years, and 200–300 g of pure pathogen culture. For each accounting plant, the feeding area was 2.5 × 2.5 cm. Protective rows were placed along the edges of the experimental plots (3 plants per row). The experiment was carried out in triplicate. The susceptibility of cultivars and lines to the pathogen was assessed for three years; the results show average data in percentages. Most of the studied samples showed an average resistance to this disease (at the level of 50-80%). However, the highest degree of resistance to Fusarium wilt (87.5–100%) was shown by the collection specimen NIIL K-3529* (89.2%) and the variety Sursky (86.9%), selected by the All-Russian Research Institute of Flax. Varieties B-100 (40.4%) and Peresvet (37.1%) showed the least resistance to the disease, their resistance indicators were lower than the susceptible variety of the AR-5 standard (45.6%), which allows them to be classified as highly susceptible.
fiber flax, Linum usitatissimum, fusarium, fusarium wilt, resistance, flax diseases, fungal diseases of flax.
Введение. Грибные заболевания льна-долгунца (Linum usitatissimum L. var. elongata) являются одним из главнейших факторов снижения рентабельности возделывания данной культуры [1]. Среди болезней льна, вызываемых грибными патогенами, самыми вредоносными являются: фузариозное увядание (Fusarium oxysporum Schlecht. emend. Snyder et. Hansen), антракноз (Colletotrichum lini Pethybr.), пасмо (Septoria linicola (Speg.) Garass.) и ржавчина (Melampsora lini (Ehrenb.) Lév.) [2].
Фузариозное увядание – это комплексное грибное заболевание, которое вызвано несовершенным грибом Fusarium oxysporum Schlecht. f. lini (Bolley) Snyd. et Hans из отдела аскомицетов, а также другими патогенами, но фузариум среди них преобладает. Основными органами, через которые происходит проникновение фузариума в растения льна, являются корневая система и корневая шейка. Источниками инфекции могут быть растительные остатки пораженных растений. Патоген хорошо сохраняется в семенах и почве. Монокультура льна, отсутствие севооборота способствуют накоплению фузариума в почве.
Симптомы фузариоза как заболевания обнаруживаются на протяжении всей вегетации льна-долгунца, но наибольший вред патоген причиняет молодым растениям в фазе «елочки», вызывая сильное поражение и полную гибель растений. Внешнее проявление болезни характеризуется прежде всего пониканием верхушки растения, в дальнейшем растение желтеет и увядает (рис. 1), одновременно происходит проникновение патогена в корневую систему, вызывающее ее разрушение [3, 4].
Растения, поражение которых происходит в фазе «цветения», сильно отстают в росте и развитии, у них наблюдается побурение листьев и стеблей, они чаще всего не переходят к плодоношению. Такие растения редко завязывают семена, а если завязывание семян происходит, то они формируются щуплыми. Эти же симптомы проявляются на растениях при заражении на более поздней стадии – «зеленой спелости». Единственным отличием является лишь большая вероятность завязываемости семян, как правило, низкого качества, при этом они будут являться источником первичной инфекции в следующем сезоне.
Фузариоз льна имеет очаговый характер проявления. При сильном поражении посевов урожай волокна может снижаться на 90–97 %; урожай семян на 43–65 %. При сильном поражении посевов возможна полная потеря урожая семян [4–7].
|
|
|
|
Рис. 1. Растение с симптомами фузариозного увядания |
Рис. 2. Провокационно-инфекционный питомник на фузариозное увядание, 2021 г. |
Цель исследований – выявление устойчивых образцов льна-долгунца к фузариозному увяданию.
Объекты, методы, результаты и их обсуждение. В опыте изучено 20 сортов и образцов «Коллекции русского льна» НИИЛ (Научно-исследовательский институт льна, г. Торжок). Провокационно-инфекционный питомник на проверку устойчивости посевов льна-долгунца к фузариозному увяданию организован в условиях «вегетационного домика» вследствие агрессивности возбудителя и особенностей его сохранения в почве. Инфекционный фон в ящичном посеве создан путем совместного внесения в почву 30–70 г льносоломы и 200–300 г чистой культуры фузариума. Площадь питания каждого растения составляла 2,5×2,5 см. По краям опытных делянок в три ряда были высеяны защитные рядки. Опыт проводили в трехкратной повторности (см. рис. 2) [2].
Чистую культуру патогена выделяли путем посева растительных остатков с признаками грибного налета на агаризованную питательную среду. Небольшое количество мицелия набирали посевной иглой, затем приподнимали крышку чашки Петри и наносили на поверхность агаризованной среды кусочек мицелия. После того как при раскладке проявился мицелий, была проведена идентификация мицелия при помощи микроскопа. Путем многократных пересевов получена «чистая культура» фузариума, затем проведена визуальная идентификация патогенов [6].
На питательной среде при средней температуре 25 °С F. oxysporum образует пушистые войлочные колонии средней плотности. Цвет колоний варьирует от белого до розового (рис. 3). Средний размер колоний 2–10 мм. Конидиеносцы простые или разветвленные. Каждая конидия содержит от 2 до 6 перегородок. Макроконидии преобладают над микроконидиями (в основном одноклеточные) (рис. 4).
|
|
|
|
Рис. 3. Колония Fusarium oxysporum |
Рис. 4. Конидии Fusarium oxysporum |
Во время вегетационного периода 2019 г. складывались благоприятные температурные условия для развития возбудителя фузариозного увядания (рис. 5). В момент посева, а это первая декада мая, температура воздуха достигала 18 °С, что является благоприятными условиями для развития фузариума. Высокая влажность воздуха также положительно сказалась на развитии болезни (рис. 6). Максимальное количество осадков выпало в последней декаде июля и первой декаде августа, что могло повлиять на появление признаков фузариозного побурения (рис. 7).
При проведении посевов в 2020 г. температура воздуха была ниже (13,2 °С), чем в 2019 г. (18 °С), при оптимальной для заражения 15–17 °С, что могло сыграть роль в заражении растений. Но на протяжении всего остального вегетационного периода был благоприятный температурный фон для развития фузариума, так как осадков выпало больше, чем в другие годы проведения опыта (рис. 5–7).
В 2021 г. при проведении опытных посевов отмечена температура выше 16 °С, которая положительно повлияла на заражение растений льна фузариумом. В июле наблюдали самые высокие температуры за три года исследований, при этом общий температурный фон был благоприятным для развития фузариума (рис. 5).
|
|
|
Рис. 5. Среднемесячные температуры вегетационных периодов, 2019–2021 гг., °С |
Средняя влажность воздуха и количество выпавших осадков оказались ниже, чем за другие годы испытаний, при этом в августе отмечена самая высокая влажность за все три года (рис. 6, 7).
|
|
|
Рис. 6. Среднемесячная влажность воздуха вегетационных периодов в 2019–2021 гг., %
|
|
|
|
Рис. 7. Среднемесячное количество осадков вегетационных периодов в 2019–2021 гг., мм |
Низкая влажность в июне и июле 2021 г. могла негативно сказаться на развитии фузариума.
Получены данные по устойчивости 20 коллекционных образцов льна-долгунца в сравнении с 2 контрольными сортами (стандарт) к фузариозному увяданию. Для оценки достоверности полученных результатов собранные данные (с 2019 по 2021 г.) обработаны с помощью дисперсионного анализа и представлены в таблице.
Результаты устойчивости сортообразцов льна-долгунца к фузариозному увяданию, среднее за 2019–2021 гг., %
|
Сорт |
Средняя по повторностям степень устойчивости к фузариозному увяданию |
Среднее по 3 годам |
||
|
2019 |
2020 |
2021 |
||
|
Факел |
81,5 |
84 |
64,3 |
76,6 |
|
Алей |
70,8 |
50 |
26,7 |
49,2 |
|
Пересвет |
50 |
22,9 |
38,5 |
37,1 |
|
Томич |
60 |
64,4 |
66,7 |
63,7 |
|
Борец |
90 |
86,7 |
68,8 |
81,8 |
|
Заказ |
68,7 |
75 |
53,3 |
65,7 |
|
Новоторжский |
86,7 |
46,7 |
78,6 |
70,7 |
|
Старт |
90 |
58,6 |
93,3 |
80,6 |
|
Оршанский |
88,4 |
73,3 |
93,3 |
85 |
|
Ритм |
90,8 |
80 |
73,3 |
81,4 |
|
Сюрприз |
77,8 |
88,1 |
57,1 |
74,3 |
|
Квартет |
60 |
44,6 |
41,7 |
48,8 |
|
Феникс |
89,8 |
75,6 |
76,9 |
80,8 |
|
Сурский |
91,7 |
94,1 |
75 |
86,9 |
|
Крепыш |
44,6 |
62 |
46,7 |
51,1 |
|
Б-100 |
28,6 |
44,6 |
47,9 |
40,4 |
|
Melina |
70 |
68,9 |
46,7 |
61,9 |
|
Лирика |
88,8 |
61 |
86,7 |
78,8 |
|
К-3529* |
87 |
86,8 |
93,7 |
89,2 |
|
К-1186* |
80,4 |
71,4 |
86,7 |
79,5 |
|
Стандарты (контроль) |
||||
|
А-29 (устойчивый) |
87,9 |
86,8 |
87,9 |
87,2 |
|
АР-5 (восприимчивый) |
46,2 |
48,6 |
42 |
45,6 |
В связи с тем, что рассчитанный фактический критерий Фишера оказался равен 5,91, а табличный критерий Фишера равен 1,8, достоверно доказаны существенные различия между полученными результатами.
В результате сравнения 20 образцов льна по степени устойчивости к фузариозному увяданию в сравнении с показателями устойчивости сортов-стандартов установлено, что большинство исследованных сортов являются среднеустойчивыми.
Оценка устойчивости льна к фузариозному увяданию имеет стратегическое значение в условиях современного льноводства. Площади возделывания данной культуры значительно снизились за последние 20 лет, поэтому остро стоит вопрос о возделывании наиболее урожайных и наиболее устойчивых к грибным заболеваниям сортов. У образцов при сильном проявлении данной болезни не образовывались семена, а волокно было ломкое.
При проявлении болезни на 50–65 % выход льносоломы длинного волокна уменьшался на 70 %. При проявлении болезни на 80–96 % длинное волокно не образовывалось, а короткое волокно было ломкое.
Заключение. Сорта Б-100 (40,4 %) и Пересвет (37,1 %) показали очень низкую устойчивость, что позволяет их отнести к сильновосприимчивым к данной болезни. Оба этих сорта показали устойчивость к фузариозному увяданию ниже, чем у восприимчивого сорта-стандарта АР-5 (45,6 %).
Наибольшую устойчивость к фузариозному увяданию показали сорт Сурский (86,9 %) селекции НИИЛ и образец К-3529* (89,2 %) из «коллекции русского льна». При этом К-3529* показал устойчивость выше, чем у устойчивого сорта стандарта А-29 (87,2 %).
Большинство исследованных нами образцов показали среднюю устойчивость к фузариозному увяданию.Таким образом, образцы, устойчивость которых находится на уровне 70 % и выше, можно рекомендовать в качестве родительских компонтентов для селекции на устойчивость к фузариозному увяданию.
Наиболее устойчивыми оказались сортообразец К-3529* (89,2 %) и сорт Сурский (86,9 %), которые показали устойчивость выше, чем у стандарта А-29 (45,6 %). Наименьшую устойчивость к фузариозному увяданию показали сорта Б-100 (40,4 %) и Пересвет (37,1 %), их показатели устойчивости оказались ниже показателей восприимчивого сорта стандарта АР-5 (45,6 %), что позволяет отнести их к сильновосприимчивым.
В дальнейшем планируется провести гибридологический анализ лучших образцов на оценку способности быть донорами устойчивости к фузариозному увяданию льна-долгунца.
1. Kudryavcev N.A., Zaharova L.M., Zayceva L.A. Monitoring vrednyh organizmov v posevah l'na i ispol'zovanie vysokomolekulyarnogo preparata Artafit dlya ih kontrolya // Vladimirskiy zemledelec. 2018. № 2 (84). S. 32–37.
2. Loshakova N.I., Krylova T.V., Kudryavceva L.P. Metodicheskie ukazaniya po fitopatalogicheskoy ocenke ustoychivosti l'na-dolgunca k boleznyam. M.: Izd-vo RASHN, 2000. S. 22–26.
3. Loshakova N.I. Ustoychivye sorta – effektivnyy put' bor'by s boleznyami l'na // Zaschita i karantin rasteniy. 2011. № 9. S. 43–44.
4. Peresypkin V.F. Bolezni sel'skohozyaystvennyh kul'tur. T. 2. Bolezni tehnicheskih kul'tur i kartofelya. Kiev, 1990. 248 s.
5. Rogash A.R. L'novodstvo. M., 1967. 583 s.
6. Sokolova L.M. Sistema selekcionno-immunologicheskih metodov sozdaniya sortov i gibridov morkovi stolovoy s gruppovoy ustoychivost'yu k Alternaria sp. i Fusarium sp. s kompleksom hozyaystvenno cennyh priznakov: dis. … d-ra s.-h. nauk: 06.01.05 / VNIIO – filial FGBNU FNCO. Odincovo, 2021. 321 s.
7. Chernikov V.G. i dr. Vliyanie faktorov okruzhayuschey sredy na urozhay i kachestvo l'nyanogo syr'ya // Vestnik agrarnoy nauki. 2020. № 5 (86). S. 3–10.
