Россия
Цель исследования – изучение биологических особенностей и установление основных диагностических признаков сырья шлемника высочайшего при выращивании в условиях культуры. Представлены результаты по изучению биологических особенностей шлемника высочайшего (Scutellaria altissima L.) в Нечерноземной зоне России. Определены даты наступления фенологических фаз, средние величины количественных морфологических признаков и коэффициенты вариации на примере растений второго года жизни. Продолжительность периода от начала вегетации (отрастание) до массового плодоношения составляет в среднем около 110–120 сут. У растений второго года жизни начало периода массовой бутонизации приходится на III декаду мая, цветение начинается во II декаде июня; массовое плодоношение – с I декады июля по I декаду августа. Scutellaria altissima L. в условиях Московской области проходит весь сезонный цикл роста и развития, цветет и образует зрелые плоды. Наиболее высокая фенотипическая изменчивость отмечена по количеству генеративных побегов на одно растение. К числу слабо изменчивых признаков следует отнести массу 1000 семян. Высокая вариабельность ряда признаков позволяет предположить, что в состав популяции Scutellaria altissima L. входит множество биотипов. Это свидетельствует о возможности целенаправленного отбора, в зависимости от цели дальнейших исследований, наиболее ценных форм. Все части растения покрыты простыми многоклеточными трихомами, на эпидерме листовых пластинок обнаружены эфиромасличные железки. Венчик и чашечка характеризуются двойным типом опушения: простыми многоклеточными и железистыми трихомами. В результате микроскопического изучения эпидермы шлемника высочайшего были установлены характерные анатомо-диагностические признаки, которые позволят проводить идентификацию примесей в лекарственном растительном сырье. Установленные признаки помогут оценивать адаптивный потенциал растения в меняющихся условиях произрастания.
Scutellaria altissima L., биологические особенности, фенология, морфологические признаки, анатомия
Введение. Шлемник высочайший (Scutellaria altissima L.) – многолетнее растение семейства Яснотковые (Lamiaceae) [1, 2]. Высота растения достигает 150 см. Соцветия колосовидные, рыхлые, длиной до
В РФ данный вид произрастает на юге европейской части, в Предкавказье, в Крыму, на Южном Урале. Встречается во многих областях Средней полосы России [3, 4].
В надземной части растения обнаружены эфирное масло, дитерпеноиды (фитол), стероиды (бета-ситостерин), жирные кислоты, иридоиды и флавоноиды (скутелларин, скутеллареин, байкалин, байкалеин). В корнях найдены флавоноиды [5–7]. Настой травы шлемника высочайшего обладает отхаркивающим, седативным, вяжущим, гемостатическим и мочегонным действием, применяется при кашле, отеках, гипертонии [5].
Микроскопический анализ позволяет идентифицировать данное лекарственное растительное сырье среди близкородственных видов или примесей. Ранее для растений рода Scutellaria L. проводились исследования анатомического строения травы шлемника обыкновенного и шлемника байкальского [8, 9].
Цель исследования – изучение биологических особенностей и установление основных диагностических признаков сырья шлемника высочайшего при выращивании в условиях культуры.
Объекты и методы. Исследование проводилось в полевых условиях лекарственного севооборота ФГБНУ ВИЛАР в Московской области в 2019–2021 гг. Почва опытного участка
ВИЛАР дерново-подзолистая тяжелосуглинистая, рНKCl = 5,3. Опыт закладывался в 2019 и в 2020 гг. в III декаде мая двухмесячной рассадой, которую высаживали по схеме 60×30 см, из расчета по 25–30 растений на делянке. Повторность четырехкратная.
Фенологические наблюдения проводили по методике И.Н. Бейдеман [10]. Экспериментальные данные обрабатывали по Б.А. Доспехову [11]. Биометрические измерения проводили в фазу массового цветения согласно методике, изложенной Н.И. Майсурадзе [12].
Объектом исследования являлась свежая надземная часть растения шлемника высочайшего. Исследование сырья проводили согласно ОФС.1.5.3.0003.15 ГФ РФ XIV издания [13]. Эпидерму листовой пластинки изучали на свежем и фиксированном (в 70 % этиловом спирте) материале с помощью светового микроскопа «ЛОМО МИКМЕД-1» при увеличении 100× и 400×. Фотографировали камерой 14.0 Mп USB 2.0 C-Mount. Фотографирование срезов осуществляли после окрашивания флороглюцином в кислой среде (с добавлением концентрированной HCl) всех одревесневших элементов (сосудов и склеренхимы) в малиновый цвет. Временные препараты готовили по методикам для световой микроскопии [14].
Результаты и их обсуждение. В процессе наблюдений установлено, что у растений второго года жизни начало периода массовой бутонизации приходится на III декаду мая, цветение начинается во II декаде июня, массовое плодоношение – в I декаде июля – I декаде августа (табл. 1).
Таблица 1
Начало наступления основных фенологических фаз
у растений второго года жизни (2020–2021 гг.)
|
Фаза |
Начало наступления фаз |
|
Отрастание |
II декада апреля |
|
Начало бутонизации / полная бутонизация |
III декада мая / I декада июня |
|
Начало цветения / массовое цветение |
II декада июня / III декада июня |
|
Начало плодоношения / массовое плодоношение |
I декада июля / I декада августа |
|
Продолжительность периода от отрастания до массового плодоношения, сут |
110–120 |
Шлемник высочайший 2-го года жизни в условиях Московской области проходит весь сезонный цикл роста и развития, цветет и плодоносит. Продолжительность периода от начала вегетации (отрастание) до массового плодоношения составляет в среднем около 110–120 сут, что вполне вписывается в продолжительность вегетационного периода нашей зоны (200–220 сут).
Таблица 2
Изменчивость морфологических признаков растений (2020–2021 гг.)
|
Признак |
Среднее значение |
СV, % |
|
Высота, см |
53,4±2,75 |
10,8 |
|
Количество генеративных побегов, шт/растение |
7,0±0,83 |
27,3 |
|
Масса 1000 семян, г |
1,38±0,012 |
7,0 |
Наиболее высокая фенотипическая изменчивость отмечена по количеству генеративных побегов на одно растение, что свидетельствует о неоднородности данной популяции. Высота растений выражена средней вариабельностью, так как этот показатель определяется как другими количественными признаками, так и условиями произрастания. К числу слабо изменчивых признаков следует отнести массу 1000 семян.
При микроскопическом анализе листа шлемника высочайшего были отмечены следующие анатомические признаки. Клетки эпидермиса верхней и нижней стороны листа имеют извилистые стенки. Многочисленные устьица сосредоточены на обеих сторонах листовой пластинки, тип устьичного аппарата диацитный. По типу расположения устьиц лист амфистоматический. Кутикула на верхней эпидерме имеет складчатую структуру.
По краю листа и в мезжилковом пространстве на верхней эпидерме встречаются простые многоклеточные волоски с тонкими стенками, конические. Вдоль жилок 2–3-клеточные серповидно-изогнутые бородавчатые волоски. Эфиромасличные железки обнаружены на верхней и нижней эпидерме, имеют короткую ножку и состоят из 8 выделительных клеток, расположенных радиально (рис. 1).
На нижней эпидерме найдены многочисленные серповидно изогнутые многоклеточные трихомы, часто с бородавчатой кутикулой (рис. 2).
Рис. 1. Верхняя эпидерма листовой пластинки шлемника высочайшего:
1 – эфиромасличные железки; 2 – простые многоклеточные волоски;
3 – серповидно изогнутые бородавчатые волоски
Рис. 2. Нижняя эпидерма листовой пластинки шлемника высочайшего:
1 – эфиромасличные железки; 2 – серповидно изогнутые бородавчатые волоски
Клетки эпидермы стебля имеют вытянутые очертания, устьица обнаруживаются редко. Устьичный аппарат тетрацитного типа. На поверхности эпидермиса стебля вдоль ребер граней встречаются простые 2–3-клеточные волоски (рис. 3, 1).
Рис. 3. Стебель шлемника высочайшего: 1 – простые волоски; 2 – поперечный срез
В средней части стебля в гранях расположена колленхима. Паренхимные клетки овальной формы. Склеренхима располагается сплошным кольцом, утолщена в местах граней. Проводящая система представлена коллатеральными пучками, расположенными по кругу стебля, крупные пучки соответствуют граням. Центральный цилиндр состоит из расположенных в виде колец клеток флоэмы и ксилемы, между ними находится слой камбия. Сердцевина состоит из паренхимных клеток, разрушенных в центре стебля (рис. 3, 2).
Чашечка покрыта многочисленными многоклеточными простыми трихомами. На лепестках венчика обнаружены простые и головчатые трихомы. Поверхность верхней губы опушена наиболее интенсивно. Эфиромасличные железки и сосочковидные выросты эпидермы не обнаружены (рис. 4).
Рис. 4. Чашечка и венчик шлемника высочайшего:
1 – простые трихомы; 2 – головчатые трихомы
Все части растения шлемника высочайшего покрыты простыми многоклеточными трихомами с гладкой или бородавчатой кутикулой; на эпидерме листовых пластинок обнаружены эфиромасличные железки. Венчик и чашечка имеют двойное опушение простыми многоклеточными и железистыми трихомами.
Выводы
- В результате исследований было установлено, что шлемник высочайший хорошо адаптирован к условиям Московской области.
- Высокая вариабельность ряда признаков позволяет предположить, что в состав популяции Scutellaria altissima L. входит множество биотипов. Это, в свою очередь, свидетельствует о возможности целенаправленного отбора, в зависимости от цели дальнейших исследований, наиболее ценных форм.
- В результате микроскопического изучения эпидермы шлемника высочайшего были установлены характерные анатомо-диагностические признаки, которые позволят проводить идентификацию примесей в лекарственном растительном сырье. Установленные признаки помогут оценивать адаптивный потенциал растения в меняющихся условиях произрастания.
1. Scutellaria altissima L. Шлемник высочай-ший / И.А. Губанов [и др.] // Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 3. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М.: КМК, 2004. 150 с.
2. The Plant List (TPL). URL: http://www. theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-188884 (дата обращения: 11.11.2021).
3. Пичугин В.С. Scutellaria altissima L. во флоре Крыма, распространение и морфология // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2012. № 105. С. 17–20.
4. Соколов А.С., Соколова Л.А. О новых и наиболее редких видах тамбовской флоры. Сообщение 4 // Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные и технические науки. 2014. Т. 19, № 3. С. 1035–1043.
5. Дудецкая Н.А., Теслов Л.С., Анисимова Н.А. Флавоноидный состав видов рода Scutella¬ria (Lamiaceae) флоры России // Растительные ресурсы. 2010. Т. 46, № 2. С. 159–174.
6. Bozov P.I., Coll J. Neo-clerodane diterpenoids from Scutellaria altissima. // Natural Product Communications. 2015. 10 (1). 13–16.
7. Metabolite profile and antioxidant activity of some species of genus Scutellaria growing in Bulgaria / Y. Georgieva [et al.] // Plants. 2021. 10 (1). 1–11.
8. Пиранер Е.Г., Бузук Г.Н. Изучение микроскопических признаков травы шлемника обыкновенного // Вестник фармации. 2015. № 3 (69). С. 46–49.
9. Чирикова Н.К., Оленников Д.Н. Микроскопическое исследование травы шлемника байкальского // Фармация. 2009. № 3. С. 17–19.
10. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений в растительных сообществах: метод. указания. Новосибирск: Наука СО, 1974. 154 с.
11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
12. Майсурадзе Н.И., Киселев В.П., Черкасов О.А. Методика исследований при интродукции лекарственных растений: обзорная информация. Лекарственное растениеводство. М.: ЦБНТИмедпром, 1984. № 3. 32 с.
13. Государственная фармакопея РФ XIV издания. Федеральная электронная медицинская библиотека Министерства здравоохранения Российской Федерации, 2018 ФС. 1.5.3.0003.15. URL: http://femb.ru/feml (дата обращения: 01.12.2021).
14. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р.П. Барыкина [и др.]. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
