с 01.01.2000 по настоящее время
Якутск, Россия
Якутск, Республика Саха (Якутия), Россия
ВАК 4.1.2 Селекция, семеноводство и биотехнология растений
ВАК 4.1.3 Агрохимия, агропочвоведение
ВАК 4.1.4 Садоводство, овощеводство, виноградарство и лекарственные культуры
ВАК 4.1.5 Мелиорация, водное хозяйство и агрофизика
ВАК 4.2.1 Патология животных, морфология, физиология, фармакология и токсикология
ВАК 4.2.2 Санитария, гигиена, экология, ветеринарно-санитарная экспертиза и биобезопасность
ВАК 4.2.3 Инфекционные болезни и иммунология животных
ВАК 4.2.4 Частная зоотехния, кормление, технологии приготовления кормов и производства продукции животноводства
ВАК 4.2.5 Разведение, селекция, генетика и биотехнология животных
ВАК 4.3.3 Пищевые системы
ВАК 4.3.5 Биотехнология продуктов питания и биологически активных веществ
УДК 58 Ботаника
УДК 57 Биологические науки
Polygonum aviculare L. (сем. Polygonaceae) – однолетнее травянистое растение. Исследования проводились в 2019 г. на территории Якутского ботанического сада, расположенного в Центральной Якутии. Вид встречается на открытых рудеральных местах с различной степенью антропогенной нагрузкой. Материалом для исследований служили 6 ценопопуляций на антропогенно измененных местообитаниях и 1 интродукционная популяция. Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций и выделение онтогенетических состояний P. aviculare проводили по общепринятым методикам. В течение онтогенеза у P. aviculare выделено 5 онтогенетических состояний: латентное (семена), проростки, ювенильное, вегетативное и генеративное. Максимумы в изученных онтогенетических спектрах приходятся на виргинильные и генеративные группы. Накопление виргинильных особей в онтогенетических спектрах связано с механическим воздействием - весенне-осенней вспашкой, при которой особи не успевают перейти в генеративное состояние, а также имеет место и влияние естественных условий среды – при произрастании в условиях засушливости и засоленности почв происходит задержка развития особей. При этом P. aviculare показал себя как морфологически пластичный и чрезвычайно устойчивый вид к вытаптыванию, а также к засолению. Состояние ценопопуляций оценено по организменным и популяционным показателям. На ухудшение условий (вытаптывание и уплотнение субстрата) P. aviculare реагирует снижением организменных показателей, но эти условия не являются лимитирующим фактором для состояния популяции. Наоборот, на рыхлых почвах, где проводится вспашка, отмечены высокие организменные и, соответственно, низкие популяционные показатели. По общей сумме баллов более благоприятные условия произрастания складываются в отсутствии вытаптывания.
Онтогенетический спектр, однолетнее растение, природные ценопопуляции, интродукция, состояние популяций
При описании онтогенеза малолетних растений М.В. Марков у особей со скоротечным вариантом онтогенеза выделяет неотеническую форму [2], где репродуцирующие особи обладают ювенильным габитусом. В этом случае он считает, что не стоит выделять иные онтогенетические состояния. При нормальном течении развития у однолетних растений (Limosella aquatica L.) им выделены фазы семени, проростка, виргинильного и генеративного состояний. Также малолетние растения характеризуются высокой пластичностью развития. Л.А. Жукова [3] на основе своих исследований и обобщения работ многих авторов по расчлененности онтогенеза и многовариантности его развития предложила классификацию поливариантности растений: А-надтип – структурная поливариантность, включающая 3 типа поливариантности развития у растений: размерную, собственно морфологическую, поливариантность способов размножения и воспроизведения; Б-надтип – динамическая поливариантность, подразделяемая на 2 типа: ритмологический, собственно динамический, или временной (по длительности состояний и темпам развития).
Общий ареал вида охватывает все материки, кроме Антарктиды, также вид не заходит в Арктику. В Якутии P. aviculare встречается по всей территории, кроме арктических районов [4]. Адвентивный рудеральный вид. Растет по пустырям, во дворах, вдоль дорог. Пионерное растение, заполняет пустующие пространства и участвует в восстановлении растительного покрова. Также известен как вид, сорничающий на огородах и картофельных полях [5]. Принадлежит к числу фармакопейных растений, издавна применяется в народной медицине, используется как кормовое в птицеводстве и газонное [6].
Изучение биологических особенностей P. аviculare обусловлено возможностью выяснения основных закономерностей адаптации однолетних видов к различным условиям произрастания в Центральной Якутии.
Цель исследований – изучить онтогенез, структуру и состояние ценопопуляций Polygonum aviculare в Центральной Якутии.
Объекты и методы. Исследования проводились в 2019 г. на территории Якутского ботанического сада, расположенного в окр. г. Якутска. Природные условия сада типичны для Центральной Якутии, характерными чертами которой являются низкие зимние, высокие летние температуры (годовая амплитуда минимальных и максимальных температур составляет 102 °С), высокая засушливость (среднее количество осадков за год – 192 мм), длительность безморозного периода (90–110 дней) [7].
Описание растительных сообществ проведено согласно общепринятым геоботаническим методам [8]. Объекты для исследований – 6 ценопопуляций (ЦП), произрастающих на антропогенно измененных местообитаниях, и 1 интродукционная популяция, созданная на базе коллекции лекарственных растений. Площадь дикорастущих ценопопуляций – от 10 до 15 м2, площадь интродукционной – 2 м2.
Изучение онтогенетической структуры ЦП и выделение онтогенетических состояний Polygonum aviculare проводили по общепринятым методикам [2, 9–13]. Состояние ценопопуляций оценено по организменным и популяционным признакам [14]. Организменные признаки зрелых генеративных особей: 1 – длина побега, см; 2 – число веток, шт., 3 – число цветков в кусте, шт. Объем выборки составил 30 генеративных особей в каждой ценопопуляции. Популяционные признаки: 4 – плотность особей на единицу площади, экз/0,25 м2; 5 – доля молодой фракции (v), %; 6 – доля генеративной фракции (g), %. Диапазон каждого признака разбивался на 5 классов с одинаковым объемом по равномерной шкале; каждому классу присваивался балл; наименьший балл соответствовал наименьшим показателям.
Результаты и их обсуждение
Ценопопуляция 1 (ЦП 1) расположена на защитной полосе коллекции природной флоры Якутии. Участок подпадает под регулярный полив, почва богата перегноем, но уплотнена вследствие вытаптывания. В сообществе отмечено 13 видов. Травостой трехярусный, высота 1-го яруса – 35 см (Elytrigia repens (L.) Nevski), 2-го яруса – 10–12 (Plantago media L.), 3-го яруса – 2–5 (P. aviculare, Trifolium repens L.). Общее проективное покрытие (далее ОПП) – 90 %. Проективное покрытие P. aviculare (далее ПП) – 85 %.
Ценопопуляция 2 (ЦП 2) входит в состав бескильницевой ассоциации, расположенной вдоль грунтовой дороги. Участок испытывает умеренное антропогенное воздействие, в основном, в виде вытаптывания. Почва засоленная, уплотненная. В сообществе отмечено 7 видов. Травостой двухярусный, высота 1-го яруса – 40 см (Puccinellia hauptiana V. Krecz., Festuca lenensis Drob.), 2-го яруса – 2–5 см (P. aviculare). ОПП – 20 %. ПП P. aviculare – 10 %.
Ценопопуляция 3 (ЦП 3) входит в состав вострецово-спорышевой залежи. Почва сильно уплотненная, сообщество испытывает сильное антропогенное воздействие – через участок проходит грунтовая дорога, по которой передвигаются автомобильная и тяжелая сельскохозяйственная техника. В сообществе отмечено 4 вида: Polygonum aviculare, Leymus chinensis (Trin.) Tzvel., Taraxacum dissectum (Ledeb.) Ledeb., Saussurea amara (L.) DC. Травостой двухярусный, высота 1-го яруса – 65 см (Leymus chinensis), 2-го яруса – 2–3 см (P. aviculare). ОПП – 15–20 %. ПП P. aviculare – 15–20 %.
Ценопопуляция 4 (ЦП 4) произрастает на тропе между обочиной грунтовой дороги и картофельным полем, почва средне уплотненная. Участок испытывает умеренное антропогенное воздействие со стороны дороги и в виде вытаптывания. Раз в 2–3 года полоса подвергается вспашке. В сообществе отмечено всего 2 вида: Leymus chinensis, Polygonum aviculare. Высота L. chinensis – 25 см, P. aviculare – 10–12 см. ОПП – 90 %. ПП P. aviculare – 90 %.
Ценопопуляция 5 (ЦП 5) произрастает на пашне, находящейся под паром. Почва рыхлая, сухая. На участке отмечено 11 видов, доминирует Polygonum aviculare. Травостой двухярусный, высота 1-го яруса – 25–40 см (Artemisia jacutica Drob., A. dracunculus L.), 2-го яруса – 15–20 см (P. aviculare). ОПП – 5 %. ПП P. aviculare – 4 %.
Ценопопуляция 6 (ЦП 6) произрастает вдоль границ коллекции древесных растений. Ежегодно весной и осенью, в целях недопущения сорняков в коллекцию, по ее периметру проводится вспашка и прополка. В течение лета, в период между вспашками полоса зарастает 3 видами, доминирует Polygonum aviculare. Травостой двухярусный, высота 1-го яруса – 65 см (Leymus chinensis, Artemisia jacutica), 2-го яруса – 20–30 см (P. aviculare). ОПП – 60–65 %. ПП P. aviculare – 60–65 %.
Интродукционная популяция. Семена P. aviculare, собранные на территории Якутского ботанического сада, посеяны в 2010 г. Популяция ежегодно самовозобновляется. Почва на участке супесчаная рыхлая, регулярно проводятся полив, подкормки и прополка. ПП Polygonum aviculare – 40 %.
Онтогенез. Изучение онтогенеза Polygonum aviculare было проведено на особях интродукционной популяции. В онтогенезе выделено 5 онтогенетических состояний: латентное (семена) – se, проростки – p, ювенильное – j, вегетативное – v и генеративное – g (рис. 1). P. avicu-lare в генеративном состоянии находится до конца вегетационного периода и завершает свой жизненный цикл.
|
p |
|
j |
|
v |
|
g |
Рис. 1. Онтогенез Polygonum aviculare L: р–g – онтогенетические состояния
Ontogenesis of Polygonum aviculare L: р–g – ontogenetic states
Всходы появляются в конце мая. В состоянии проростков семядольные листья имеют линейную, продолговатую форму, 0,6–1,0 см длиной и 0,1 см шириной, главный корень составляет в длину 1,5–2,0 см и несет 2–3 боковых корня. В начале июня с появлением настоящих листьев особи переходят в ювенильное состояние. Длина одноосного побега достигает 1,5–4,5 см. Семядольные листья сохраняются. Настоящие листья очередные, овальной или ланцетной формы, 0,7–1,3 см длиной и 0,2–0,4 см шириной, на черешках – 0,2–0,3 см. Главный корень удлиняется до 1,7–3,5 см, с 3–7 боковыми корнями. В этом состоянии особи находятся до середины июня, до формирования 4-го настоящего листа и опадения семядольных листьев.
С середины июня с появлением 4-го настоящего листа и боковых побегов особи переходят в виргинильное состояние. Побег в длину достигает 3,0–5,0 см, несет до 5–7 боковых пазушных побегов и 5–7 листьев. Листья ланцетной или овальной формы, увеличиваются в размерах и становятся 1,6–2,2 см длиной и 0,4–0,6 см шириной, длина черешка не изменяется. Главный корень углубляется в почву до 3,2–7,2 см и формирует до 5–11 боковых корней.
В начале июля с развитием репродуктивных органов отмечается переход особей в генеративное состояние. Длина побега увеличивается до 14–28 см, на свободных местах с хорошо увлажненной, рыхлой и питательной почвой побеги достигают до 60 см. Число веток обогащения возрастает до 14 (19) шт., листьев 9–19. Размеры листьев также увеличиваются до 2,2–4,0 см в длину, 0,5–0,8 см в ширину, длина черешка – до 0,4–0,8 см. Цветки расположены в пазухах листьев, число которых составляет 3–29 шт., на хорошо развитых особях число цветков достигает до 2919 шт. Главный корень удлиняется до 4,0–27,0 см. В редких случаях в рыхлой почве на главном корне из придаточных почек формируются корневые отпрыски в числе 1–3 шт. Корнеотпрысковые побеги после отмирания материнского организма обособляются.
В зависимости от условий произрастания особи P. aviculare проявляют морфологическую поливариантность развития (рис. 2). В ЦП 1 при высокой плотности произрастания особей на побегах практически не формируются побеги обогащения. При невысокой антропогенной нагрузке (умеренное вытаптывание) длина побегов достигает (4,1 ± 0,1) см (табл. 1). В ЦП 2 в условиях сухой и засоленной почвы и в ЦП 3 при воздействии транспортной и сельскохозяйственной техники замедляется рост растений ((2,4 ± 0,3) и (2,1 ± 0,1) см соответственно), но при этом повышается плотность их произрастания. Кроме того, постоянное автомобильное движение по ЦП 3 приводит к загибанию главного побега и появлению побегов обогащения (3,1 ± 0,5) шт. В ценопопуляциях, произрастающих на рыхлых почвах (ЦП 4–6, культура), биометрические показатели увеличиваются в несколько раз: длина побегов – 12,3–25,0 см; число побегов обогащения – 7,3–10,3 шт.; число цветков – 7,8–26,1 шт. Соответственно, когда побеги у особей относительно невысокие (ЦП 4), то они имеют ортотропное направление роста, в остальных популяциях при увеличении массы побеги приобретают плагиотропность (ЦП 5 и 6).
2
|
ЦП 1 |
|
ЦП 2 |
|
ЦП 3 |
|
ЦП 4 |
|
ЦП 5, 6, культура |
Рис. 2. Морфологическая поливариантность развития Polygonum aviculare L.
в генеративном состоянии в зависимости от условий произрастания в ЦП.
(в шкале по вертикальной оси одно деление равно 2 см)
Morphological multivariance of the development of Polygonum aviculare L.
in the generative state, depending on the growing conditions in the CP
(on a scale along the vertical axis one division is equal to 2 cm)
Онтогенетическая структура и состояние ценопопуляций P. аviculare. Дикорастущие ценопопуляции P. aviculare изучены в различных условиях произрастания и при разной степени антропогенной нагрузки. ЦП 1–4 подвергаются вытаптыванию, воздействию транспорта, наиболее сильный пресс испытывает ЦП 3. В этих условиях у особей P. aviculare сильно снижаются биометрические показатели: длина побега – 2,1–12,3 см, число цветков – 1,9–7,8 шт. Но P. aviculare является очень устойчивым видом к вытаптыванию и в противовес снижению организменных значений повышает численность и плотность ценопопуляции до 180–425 особей на 0,25 м2. Особенно ярко это проявляется в ЦП 1, плотность которой очень высока, чему также способствует и агротехнический фон, на котором вид произрастает. В ЦП 2, произрастающей на засоленных почвах и испытывающей умеренное вытаптывание, плотность особей также высока (180 особей на 0,25 м2). Что касается ЦП 5 и 6, ежегодная вспашка приводит к снижению плотности особей (13,0–39,7). Низкая плотность в ЦП 5 (на участке, находящемся под паром) связана также и с бедным почвенным семенным фондом Polygonum aviculare, в ЦП 6 – с мероприятиями по прополке. Интродукционная популяция, в течение 10 лет произрастающая на агротехническом фоне (полив, удаление сорняков, рыхление), также характеризуется невысокой плотностью популяции (39,7 особей на 0,25 м2).
В онтогенетических спектрах ЦП 2 и 6 преобладают виргинильные группы особей (73,1–82,2) %, (рис. 3). Сухая и засоленная почва в ЦП 2 способствует задержке развития особей, в ЦП 6 регулярная прополка P. aviculare сокращает долю взрослых особей в ценопопуляции. В остальных ЦП максимумы локализуются на генеративных особях (52,5–95,6 %). В усредненном онтогенетическом спектре максимум приходится на генеративные особи 58,5 %.
Рис. 3. Онтогенетические спектры ЦП Polygonum aviculare L.:
v – виргинильные группы особей, g – генеративные группы особей
Ontogenetic spectra of CP Polygonum aviculare L.:
v – virginal groups of specimens, g – generative groups of specimens
Оценка состояния ценопопуляций по организменным показателям показала, что наиболее благоприятные условия для развития особей отмечаются на рыхлых субстратах (ЦП 5, 6 и интродукционная популяция), на участках, свободных от вытаптывания (14–15 баллов) (табл. 1, 2, рис. 4), за счет высоких показателей по всем признакам. Низкие организменные показатели отмечены в ЦП 1–3 (3–4 балла) – на плотных почвах наблюдаются угнетенные рост и развитие особей.
Таблица 1
Морфометрические показатели и плотность особей ЦП P. aviculare
Morphometric parameters and density of CP individuals P. aviculare
|
Номер |
Признаки |
ЦП |
||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
Культура |
||
|
1 |
Длина побега, см |
4,1±0,1 |
2,4±0,3 |
2,1±0,1 |
12,3±0,8 |
25,0±1,0 |
23,5±1,4 |
22,6±1,5 |
|
2 |
Число побегов обогащения, шт. |
1,0±0 |
2,0±0,4 |
3,1±0,5 |
7,3±0,4 |
10,3±0,8 |
9,8±0,5 |
7,0±1,1 |
|
3 |
Число цветков, шт. |
2,9±0,5 |
3,3±0,4 |
1,9±0,2 |
7,8±1,0 |
26,1±6,4 |
24,3±6,8 |
14,8±3,4 |
|
4 |
Плотность особей, экз/0,25 м2 |
425,0 |
180,0 |
200,0 |
255,0 |
16,5 |
13,0 |
39,7 |
Но в то же время уплотнение субстрата не является лимитирующим фактором для состояния популяции – высокие популяционные показатели обнаружены в ЦП 1–3 (11 и 9 баллов), испытывающих воздействие вытаптывания и, наоборот, низкие популяционные показатели отмечены на рыхлых почвах (ЦП 5, 6, интродукционная популяция). Средние значения организменных и популяционных признаков отмечены на участке со среднеуплотненной почвой (ЦП 4). По сумме общих баллов наиболее благоприятные условия для P. aviculare складываются в ЦП 5, 6 (22 балла) в отсутствии вытаптывания. В условиях культуры на агротехническом фоне формируются средние общие показатели (18 баллов).
Таблица 2
Оценка признаков Polygonum aviculare L., баллы
Assessment of signs Polygonum aviculare L., points
|
Номер |
Признак |
Баллы |
||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
||
|
1 |
Длина побега, см |
2,1–6,3 |
6,4–10,6 |
10,7–14,9 |
15,0–19,2 |
19,3–23,5 |
|
2 |
Число веток, шт. |
0,9–2,7 |
2,8–4,6 |
4,7–6,5 |
6,6–8,4 |
8,5–10,3 |
|
3 |
Число цветков в кусте, шт. |
1,8–8,5 |
8,6–15,3 |
15,4–22,1 |
22,2–28,9 |
29,0–35,7 |
|
4 |
Плотность особей, экз/0,25 м2 |
13,0–95,3 |
95,4–177,7 |
177,8–260,1 |
260,2–342,5 |
342,6–424,9 |
|
5 |
Доля молодой фракции (v), % |
4,3–19,8 |
19,9–35,4 |
35,5–51,0 |
51,1–66,6 |
66,7–82,2 |
|
6 |
Доля генеративной фракции (g), % |
17,7–33,2 |
33,3–48,8 |
48,9–64,4 |
64,5–80,0 |
80,1–95,6 |
Рис. 4. Оценка состояний ценопопуляций Polygonum aviculare L., баллы.
Организменные признаки: 1 – высота растения; 2 – число веток; 3 – число цветков.
Популяционные признаки: 4 – плотность особей; 5 – доля молодых особей;
6 – доля генеративных особей
Evaluation of the state of cenopopulations of Polygonum aviculare L., points. Organismic signs:
1 – plant height; 2 – number of branches; 3 – the number of flowers. Population characteristics:
4 – the density of individuals; 5 – the proportion of young individuals;
6 – the proportion of generative individuals
Окончание рис. 4.
Заключение. В результате проведенного исследования Polygonum aviculare L. в Центральной Якутии установлено, что вид антропогенно устойчивый, встречается на открытых рудеральных местах, в различных экологических условиях: на засоленных почвах, почвах без засоления, пашне, уплотненных почвах вследствие вытаптывания и транспортной нагрузки. В онтогенезе P. aviculare выделены 5 онтогенетических состояний – латентное (семена), проростки, ювенильное, виргинильное и генеративное. Редко наблюдается корнеотпрысковость особей.
В естественных условиях произрастания исследованы 6 дикорастущих ценопопуляций и 1 интродукционная популяция P. aviculare. В онтогенетических спектрах изученных ценопопуляций P. aviculare максимумы в них приходятся на виргинильные и генеративные группы особей. Накопление виргинильных особей в онтогенетических спектрах связано с механическим влиянием (весенне-осенней вспашкой), при котором особи не успевают перейти в генеративное состояние, и естественными условиями произрастания, где в условиях сухой и засоленной почвы происходит задержка развития особей.
P. aviculare показал себя как морфологически пластичный и чрезвычайно устойчивый вид к вытаптыванию, а также к засолению. Плотность особей P. aviculare в ценопопуляциях колеблется от 13,0 до 424,9 шт. на единицу площади 0,25 м2. Массовое распространение вида вне пашни лимитирует низкая конкурентная способность по сравнению с другими видами дикорастущих растений, а на пашнях P. aviculare неустойчив к механическому воздействию вспашки. Оценка популяций P. aviculare показала, что на ухудшение условий (вытаптывание и уплотнение субстрата) особи реагируют снижением организменных показателей, но эти условия не являются лимитирующими факторами для состояния популяции. На рыхлых почвах, где проводится вспашка, отмечены высокие организменные и, соответственно, низкие популяционные показатели. По общей сумме баллов более благоприятные условия произрастания складываются в отсутствии вытаптывания (ЦП 5 и 6). Пластичность особей P. aviculare демонстрирует морфологическая поливариантность растений, связанная с условиями среды: так, при повышении плотности почвы растения снижают биометрические показатели, меняют направление роста и в зависимости от степени плотности формируют побеги обогащения, при снижении плотности особи увеличивают вегетативную массу с изменением направления роста от ортотропного к плагиотропному.
1. Флора Сибири. Salicaceae – Amaranthaceae. Т. 5. Новосибирск: Наука, 1992. 312 с.
2. Марков М.В. Онтогенез лужницы водной // Онтогенетический атлас растений. Т. 5. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С. 80–83.
3. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар; 1995. 224 с.
4. Афанасьева Е.А., Байков К.С., Бобров А.А., и др. Определитель высших растений Якутии. 2-е изд., перераб. и доп. Новосибирск: Наука, 2020. 896 с.
5. Лысенко Д.С. Синантропная флора Магаданской области. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2012. 111 с. ISBN: 978-5-94729-123-0. EDN: https://elibrary.ru/QKUXJV.
6. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова Ф.И. Полезные растения Западной Сибири. Москва; Ленинград: Изд. АН СССР; 1959. 348 с.
7. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли: учеб. пособие. Якутск: Изд-во СО РАН; 1998. 206 с.
8. Корчагин А.А. Видовой состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. 1964. № 3. С. 39–62.
9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического института АН СССР. 1950. Т. 3, № 6. С. 7–197.
10. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука; 1952. 392 с.
11. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука; 1967. С. 3–8.
12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7–34.
13. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., и др. Ценопопуляции растений. М.: Наука; 1976. 217 с.
14. Заугольнова Л.В. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 1994. 70 с.
