Россия
УДК 58.02 Влияние внешних факторов. Совместное влияние нескольких факторов
УДК 635.92 Декоративные растения открытого грунта
Цель исследования – изучение эффективности действия Bacillus subtilis 10-4 в отдельности и в комбинации с салициловой кислотой на декоративные качества некоторых многолетних цветочных растений в условиях Башкирского Предуралья. Исследования проведены в условиях открытого грунта на участках Южно-Уральского ботанического сада-института Уфимского федерального исследовательского центра РАН (ЮУБСИ УФИЦ РАН). Объекты исследования – три сорта многолетних культур: Hosta × hybridа hort. ‘Antioch’, Phlox paniculata L. ʽSchneepiramideʼ, Lilium × hybridа hort. ‘Royal Fantasy’. Дана оценка декоративных признаков растений общепринятым методом. Для сравнения объективной количественной оценки была вычислена площадь горизонтальной проекции цветового пятна на куст растения согласно методике, разработанной в Ботаническом саду МГУ. При инокуляции B. subtilis у H. hybridа ‘Antioch’ увеличились такие морфометрические параметры, как высота растения, количество листьев, ширина листа, число цветков в соцветии, диаметр цветка, высота цветка и длина соцветия; у L. hybridа ‘Royal Fantasy’ − размер цветка, плотность соцветия и обилие цветения; у Ph. paniculata ʽSchneepiramideʼ − размеры соцветия, обилие и длительность цветения. При комбинации В. Subtilis 10-4 с салициловой кислотой у хосты повысились такие параметры, как количество генеративных побегов; у лилии − высота и диаметр цветка, длина и толщина листа; у флокса − диаметр цветка и высота соцветия. Совокупность полученных данных свидетельствует в пользу эффективности внекорневого внесения салициловой кислоты и B. subtilis 10-4 для повышения декоративности у изученных сортов в условиях открытого грунта в Башкирском Предуралье.
цветоводство, Bacillus subtilis 10-4, салициловая кислота, лилия, флокс, хоста, оценка декоративных качеств
Введение. Многолетники дарят цветоводам безграничное разнообразие оттенков, текстур, форм и размеров с ранней весны и до поздней осени. Они позволяют решать важные задачи по формированию уникальной ландшафтной композиции разного масштаба. Выбирая многолетники для сада, прежде всего важно учитывать условия выращивания цветочно-декоративных культур в данном регионе и применять препараты, которые будут повышать декоративные качества и стрессоустойчивость растений. Для этих целей успешно используют новые ростостимулирующие методы на основе бактерий и фитогормонов, безопасных для человека и окружающей среды.
В последние десятилетия ведется активный поиск и разработка высокоэффективных универсальных микробных препаратов, конструированных из полезных эндофитных бактерий, которые обладают широким спектром выраженных антагонистических, ферментных, интерферониндуцирующих, иммуномодулирующих свойств и представляют собой одну из перспективных групп в биотехнологии [1, 2]. Известно, что салициловая кислота, являясь сигнальной молекулой, играет ключевую роль в формировании защитных реакций растений на действие различных биотических и абиотических стресс-факторов [3, 4].
Цель исследования – оценить биологическую эффективность внекорневого внесения салициловой кислоты и Bacillus subtilis 10-4 при выращивании декоративных многолетних культур в условиях открытого грунта в Башкирском Предуралье.
Объекты и методы. Hosta×hybridа hort. ‘Antioch’ (хоста гибридная ‘Antioch’) (сем. Hostaceae Mathew) – многолетнее теневыносливое декоративно-лиственное травянистое растение [5]. Phlox paniculata L. ‘Schneepiramide’ (флокс метельчатый ‘Schneepiramide’), (сем. Polemoniaceae Juss.) – многолетнее, травянистое растение, высотой до 120 см, для миксбордеров, клумб и бордюров [6]. Lilium × hybridа hort. ‘Royal Fantasy’ (лилия гибридная ‘Royal Fantasy’), (сем. Liliaceae Juss.) − луковичный многолетник, ЛА-гибрид. Высаживают в цветниках всех типов, также используют в качестве срезочной культуры и для выгонки [7].
Для выявления воздействия бактерий Bacillus subtilis ВКПМ В-12988 (105 KOE/мл) (далее Bs) и ее композиции с салициловой кислотой (0,05 мм (миллимоль)) (далее СК) на декоративные качества некоторых многолетних цветочных растений был проведен опыт в условиях Башкирского Предуралья. Штамм Bs 10-4 был ранее выделен из пахотных почв Республики Башкортостан в Башкирском НИИСХ УФИЦ РАН (г. Уфа), идентифицирован по нуклеотидной последовательности гена 16s рРНК, детально охарактеризован [8] и депонирован в БРЦ ВКПМ (№ В-12988 от 23.06.2019). Для получения инокулюма штамм 10-4 культивировали на среде Луриа-Бертани (LB) при 37 °С, 180 об/мин в течение 24 ч (до достижения концентрации клеток 109 KOE/мл) и разбавляли стерильной водой до концентрации 105 KOE/мл, отобранной ранее в качестве оптимальной в стимуляции роста и защите растений от стрессов [9]. Концентрацию бактериальных клеток определяли при OD600 на спектрофотометре SmartSpecTM Plus (Bio–Rad, Hercules, США).
В период от появления всходов до первого цветения у растений отмечали количество и размеры листьев, высоту и толщину побега, общее состояние растений. У генеративных особей каждые 7 дней измеряли морфологические показатели цветка [10]. Оценку декоративных признаков растений определяли по методике, разработанной в Ботаническом саду МГУ [11]. Плотность соцветия рассчитывали как соотношение числа одновременно цветущих цветков в соцветии к длине цветоноса в соответствии с методикой А.С. Кашина и др. [12].
Математическую обработку данных осуществляли с помощью общепринятых методов вариационной статистики с использованием пакета программ AgCStat в виде надстройки Excel. Для оценки статистической значимости различий между вариантами использовали дисперсионный анализ с последующим выполнением post-hoc теста Фишера. Различия оценивали как статистически значимые при р ≤ 0,05.
Результаты и их обсуждение. По результатам наблюдений выявлено, что максимальная высота растений лилий и хосты наблюдается в варианте Bs (48,5 и 44,7 см соответственно), у флокса – в варианте К (68,7 см); минимальная – у всех культур в варианте Bs+СК (хоста – 39,7 см; лилия – 46,5 см; флокс – 58,3 см) (табл. 1).
У H. hybridа ‘Antioch’ наибольшие значения количества листьев (333,3 шт.), ширины листа (6,8 см), числа цветков в соцветии (12 шт.), высоты и диаметра цветка (5,4 и 3,5 см соответственно) и высоты соцветия (20,5 см) отмечены в варианте Bs; наименьшие – в варианте К, за исключением диаметра цветка, где минимальное значение отмечено в варианте Bs+СК (3,2 см). Количество генеративных побегов варьировало от 28,5 (К) до 45,7 шт. (Bs+СК); длина листа от 16,5 (Bs) до 17,7 см (К) (табл. 2). Плотность соцветия выше в вариантах К и Bs (по 0,6 шт/см); толщина листа – в вариантах К и Bs+СК (0,9 мм).
По результатам оценки частных различий между отдельными вариантами опыта у параметров количество листьев и генеративных побегов на основании post-hoc теста Фишера выделены 2 однородные группы: в первую группу входит вариант К; во вторую – варианты Bs и Bs+СК. Статистическая значимость различий между вариантами для остальных изучаемых признаков несущественна.
Таблица 1
Некоторые морфометрические показатели декоративных растений
|
Вариант опыта |
Высота растений, см |
Cv, % |
Кол-во листьев, шт. |
Cv, % |
Длина листа, см |
Cv, % |
Ширина листа, см |
Cv, % |
Толщина листа, мм |
CV, % |
|
Hosta×hybridа hort. ‘Antioch’ |
||||||||||
|
К |
41,8±6,5 |
38,2 |
229,3±28,3 |
21,4 |
17,7±1,1 |
10,9 |
6,0±0,8 |
24,2 |
0,9±0,1 |
22,9 |
|
Bs |
44,7±6,6 |
36,2 |
333,3±18,4 |
9,6 |
16,5±0,3 |
3,0 |
6,8±0,2 |
4,2 |
0,7±0,1 |
33,1 |
|
Bs+СК |
39,7±5,2 |
32,1 |
310,0±15,3 |
8,5 |
16,8±0,7 |
7,5 |
6,7±0,4 |
10,4 |
0,9±0,1 |
9,4 |
|
Phlox paniculata ʽSchneepiramideʼ |
||||||||||
|
К |
68,7+6,1 |
21,8 |
25,3+4,7 |
31,9 |
11,5+1,5 |
23,2 |
3,5+0,4 |
20,0 |
0,9+0,1 |
10,8 |
|
Bs |
66,7+6,7 |
24,8 |
28,0+11,1 |
39,8 |
11,8+0,6 |
8,5 |
4,3+0,5 |
18,2 |
0,9+0,2 |
36,3 |
|
Bs+СК |
58,3+8,2 |
34,4 |
18,7+3,5 |
32,7 |
11,1+2,0 |
31,8 |
2,9+0,2 |
13,8 |
0,7+0,1 |
18,9 |
|
Lilium×hybridа hort. ‘Royal Fantasy’ |
||||||||||
|
К |
47,9±3,9 |
19,9 |
62,3±3,7 |
10,3 |
8,8±0,5 |
9,3 |
1,5±0,1 |
10,0 |
0,7±0,0 |
7,7 |
|
Bs |
48,5±1,7 |
8,5 |
61,7±1,5 |
4,1 |
8,7±0,2 |
3,0 |
1,9±0,2 |
13,9 |
0,6±0,1 |
13,2 |
|
Bs+СК |
46,5±2,1 |
10,9 |
58,3±3,7 |
11,0 |
9,2±0,1 |
1,7 |
1,7±0,1 |
12,5 |
0,9±0,1 |
25,1 |
Здесь и далее: К – контрольный вариант опыта; Bs – вариант с бактеризацией; Bs+СК – вариант с бактеризацией с добавлением салициловой кислоты; жирным шрифтом выделены значения, статистически значимо (р ≤ 0,05) отличающиеся от контроля.
Таблица 2
Некоторые морфометрические показатели генеративных органов декоративных растений
|
Вариант опыта |
Кол-во генеративных побегов, шт. |
CV, % |
Число цветков в соцветии, шт. |
CV, % |
Диаметр цветка, см |
CV, % |
Высота цветка, см |
CV, % |
Высота соцветия, см |
CV, % |
Плотность соцветия, шт/см |
|
Hosta×hybridа hort. ‘Antioch’ |
|||||||||||
|
К |
28,5±4,8 |
40,9 |
7,3±0,1 |
20,8 |
3,4±0,2 |
10,4 |
4,8±0,2 |
8,4 |
12,3±1,5 |
20,4 |
0,6 |
|
Bs |
45,0±9,4 |
51,3 |
12,0±2,3 |
33,3 |
3,5±0,4 |
20,0 |
5,4±0,2 |
5,7 |
20,5±1,5 |
12,2 |
0,6 |
|
Bs+СК |
45,7±8,9 |
47,5 |
8,3±0,3 |
6,9 |
3,2±0,2 |
11,1 |
5,3±0,3 |
8,2 |
19,0±2,9 |
26,3 |
0,4 |
|
Phlox paniculata ʽSchneepiramideʼ |
|||||||||||
|
К |
4,7±0,7 |
24,7 |
85,7±20,9 |
42,2 |
3,1±0,2 |
10,0 |
2,4±0,0 |
2,4 |
13,3±1,9 |
24,1 |
6,4 |
|
Bs |
8,3±1,5 |
30,2 |
116,0±22,3 |
33,3 |
2,9±0,2 |
10,4 |
2,7±0,1 |
9,2 |
15,0±2,7 |
30,6 |
7,7 |
|
Bs+СК |
3,0±0,58 |
33,3 |
103,0±38,5 |
64,7 |
3,2±0,1 |
4,7 |
2,6±0,2 |
15,2 |
17,7±3,5 |
34,2 |
5,8 |
|
Lilium×hybridа hort. ‘Royal Fantasy’ |
|||||||||||
|
К |
1,3±0,2 |
21,7 |
5,5±0,3 |
15,3 |
11,9±0,6 |
11,9 |
8,7±0,2 |
3,3 |
15,1±0,2 |
2,4 |
0,4 |
|
Bs |
2,5±0,3 |
20,0 |
7,0±0,5 |
17,5 |
12,6±0,3 |
5,7 |
8,7±0,3 |
5,5 |
15,2±0,2 |
1,9 |
0,5 |
|
Bs+СК |
2,0±0,3 |
25,0 |
6,0±0,3 |
10,6 |
12,7±0,5 |
9,1 |
9,0±0,3 |
5,6 |
15,7±0,4 |
4,9 |
0,4 |
Таким образом, у хосты в варианте Bs увеличились следующие морфометрические параметры: высота растений – в 1,1 раза; количество листьев – 1,5; ширина листа – 1,1; число цветков в соцветии – 1,6; диаметр цветка – 1,03; высота цветка – 1,1 и высота соцветия – в 1,7 раза. В варианте Bs+СК количество генеративных побегов повысилось в 1,6 раза.
У лилии наибольшие значения ширины листа (1,3 см), числа цветков в соцветии (7,0 шт.) и плотности соцветия (0,5 шт/см) отмечены в варианте Bs, наименьшие – в варианте К. Количество генеративных побегов варьировал от 1,3 (К) до 2,5 шт. (Bs). Длина (9,2 см) и толщина (0,9 см) листа, диаметр (12,7 см) и высота (12 см) цветка, высота соцветия (15,7 см) максимальны в варианте Bs+СК, минимальны – в варианте Bs, за исключением высоты соцветия и диаметра цветка, где наименьшие значения наблюдаются в варианте К. Статистическая значимость различий между вариантами изученных признаков незначительна.
Таким образом, у лилии обработка бактериями положительно повлияла на такие морфометрические параметры, как высота растений (увеличила в 1,1 раза), ширина листа (в 1,3 раза), количество генеративных побегов (в 1,9 раза) и цветков в соцветии (в 1,3 раза), плотность соцветия (в 1,3 раза). Bs в комплексе с СК повысили такие параметры, как высота и диаметр цветка, длина и толщина листа, но ингибировали рост растений.
У флоксов наибольшие значения изученных морфометрических параметров отмечаются в варианте Bs, за исключением диаметра цветка и длины соцветий (максимум в варианте Bs+СК); а также высоты растений (максимум в варианте К).
По результатам оценки частных различий между отдельными вариантами опыта у параметра количество генеративных побегов на основании post-hoc теста Фишера выделены 2 однородные группы: в первую группу входит вариант Bs; во вторую – варианты К и Bs+СК; у параметра плотность соцветия выделены 3 разнородные группы.
Таким образом, у флоксов бактеризация увеличила такие морфометрические параметры, как количество листьев в 1,1 раза; длину и ширину листьев – в 1,03 и 1,2 раза соответственно; количество генеративных побегов − 1,8; число цветков в соцветии – в 1,4; высоту цветка − 1,1 и плотность соцветия – в 1,2 раза. Бактерии в комплексе с СК повысили показатели диаметра цветка в 1,1 раза и высоты соцветия – в 1,2 раза.
Для сравнения объективной количественной оценки по методике, разработанной в Ботаническом саду МГУ (Ефимов, 2014), использовали данные биометрических показателей декоративности: диаметр и количество цветков. Площадь горизонтальной проекции одного цветка вычисляли по формуле площади круга. Затем полученные значения умножали на количество цветков на одном растении. Результат − площадь проекции цветового пятна на куст, кв. м, представлен в таблице 3. Эти данные наглядно показывают, какую цветочную нагрузку несут растения во время цветения, следовательно, насколько они декоративны. Наибольшая площадь горизонтальной проекции цветового пятна на побег у хосты и лилии отмечалась в варианте Bs, у флокса – в варианте Bs+СК; наименьшая – в варианте К.
Таблица 3
Площадь горизонтальной проекции цветового пятна на куст декоративных растений
|
Вариант опыта |
Диаметр цветка, см |
Число одновременно цветущих цветков в соцветии, шт. |
Площадь горизонтальной проекции одного цветка, кв.м |
Площадь горизонтальной проекции цветового пятна на побег, кв.м |
Оценка декоративных качеств, баллы |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
Hosta × hybridа hort. ‘Antioch’ |
|||||
|
К |
3,4±0,2 |
7,3±0,1 |
0,0009 |
0,007 |
88 |
|
Bs |
3,5±0,4 |
12,0±2,3 |
0,0010 |
0,012 |
94 |
|
Bs+СК |
3,2±0,2 |
8,3±0,3 |
0,0008 |
0,007 |
89 |
|
Lilium × hybridа hort. ‘Royal Fantasy’ |
|||||
|
К |
11,9±0,6 |
5,5±0,3 |
0,011 |
0,061 |
88 |
|
Bs |
12,6±0,3 |
7,0±0,5 |
0,012 |
0,087 |
95 |
|
Bs+СК |
12,7±0,5 |
6,0±0,3 |
0,013 |
0,076 |
92 |
Окончание табл. 3
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
Phlox paniculata ‘Schneepiramide’ |
|||||
|
К |
3,1±0,2 |
85,7±20,9 |
0,0008 |
0,065 |
83 |
|
Bs |
2,9±0,2 |
116,0±22,3 |
0,0007 |
0,077 |
93 |
|
Bs+СК |
3,2±0,1 |
103,0±38,5 |
0,0008 |
0,083 |
86 |
Таким образом, выявлено, что у изученных многолетников бактеризация положительно повлияла на площадь горизонтальной проекции цветового пятна на побег, тем самым улучшая декоративные качества.
Для определения влияния Bs и Bs+СК на декоративность растений использовали 100-балльную шкалу. Из декоративных признаков оценивались: окраска цветка (до 10–20 баллов), размер цветка (до 5–10), форма цветка (до 5–10), окраска листьев (до 10), соцветие (до 5–15), длина и прочность цветоноса (до 5), аромат (до 5–10), обилие цветения (до 5–10), длительность цветения (до 5–10), устойчивость к неблагоприятным условиям (до 10), декоративность куста (до 10–20), оригинальность (до 10–15), состояние растений (до 5 баллов). Лучшими считаются варианты, набравшие не менее 90 баллов. Показано, что максимальное количество баллов набрали растения, инокулированные Bs (93–95 баллов).
Таким образом, у H. hybridа ‘Antioch’ в варианте Bs увеличились такие морфометрические параметры, как высота растений, количество листьев, ширина листа, число цветков в соцветии, диаметр цветка, высота цветка и длина соцветия; у L. hybridа ‘Royal Fantasy’ − размер цветка, плотность соцветий и обилие цветения; у Ph. paniculata ‘Schneepiramide’ − размеры соцветия, обилие и длительность цветения.
Заключение. Выявлено, что эффективность различных комбинаций бактерий с салициловой кислотой неоднозначна и зависит от видовых и сортовых особенностей.
При обработке B. subtilis 10-4 у H. hybridа ‘Antioch’ увеличились такие морфометрические параметры, как высота растений, количество листьев, ширина листа, число цветков в соцветии, диаметр цветка, высота цветка и длина соцветия; у L. hybridа ‘Royal Fantasy’ − размер цветка, плотность соцветий и обилие цветения; у Ph. paniculata ‘Schneepiramide’ − размеры соцветия, обилие и длительность цветения.
При комбинации В. subtilis 10-4 с салициловой кислотой у хосты повысились такие параметры, как количество генеративных побегов; у лилии − высота и диаметр цветка, длина и толщина листа; у флокса − диаметр цветка и высота соцветия.
Выявлено, что обработка В. subtilis 10-4 положительно повлияла на площадь горизонтальной проекции цветового пятна на побег, обилие цветения и плотность соцветий, тем самым улучшая декоративные качества у изученных таксонов. В целом совокупность полученных данных свидетельствует в пользу эффективности внекорневого внесения салициловой кислоты и B. subtilis 10-4 для повышения декоративности цветочных культур в условиях открытого грунта в Башкирском Предуралье.
1. Тарабукина Н.П., Степанова А.М., Неустроев М.М. Перспективность использования птичьего помета для биоремедиации загрязненных нефтью мерзлотных почв // Проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии. 2015. № 3 (15). С. 85−87.
2. Влияние световых режимов в комбинации с бактериями (Bacillus subtilis 10-4) на декоративность лилий / А.А. Реут [и др.] // Вестник КрасГАУ. 2023. № 3 (192). С. 19−26. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2023-3-19-26.
3. Vlot A.C., Dempsey D.A., Klessig D.F. Salicylic acid, a multifaceted hormone to combat disease // Annu. Rev. Phytopatol. 2009. V. 47. P. 177. DOI:https://doi.org/10.1146/annurev.phyto.050908. 135202.
4. Буцанец П.А., Шугаева Н.А., Шугаев А.Г. Влияние мелатонина и салициловой кислоты на генерацию АФК митохондриями семядолей люпина // Физиология растений. 2021. Т. 68, № 4. С. 421−429. DOI: 10.31857/ S0015330321040035.
5. Реут А.А., Миронова Л.Н. К вопросу повышения продуктивности представителей рода Hosta Tratt. при культивировании в Башкирском Предуралье // Аграрная Россия. 2014. № 7. С. 6−12.
6. Реут А.А., Аллаярова И.Н., Биглова А.Р. Влияние стимулятора роста на биолого-морфологические параметры многолетних травянистых растений // Аграрный вестник Урала. 2023. № 6 (235). С. 87−97. DOI:https://doi.org/10.32417/1997-4868-2023-235-06-87-97.
7. Реут А.А., Биглова А.Р. Интродукция представителей рода Lilium L. на Южном Урале // Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов: сб. ст. VIII всерос. с междунар. участием науч.-практ. конф. Волгоград, 2018. С. 49−53.
8. Seed priming with endophytic Bacillus subtilis strain-specifically improves growth of Phaseo-lus vulgaris plants under normal and salinity conditions and exerts anti-stress effect through induced lignin deposition in roots and decreased oxidative and osmotic damages / O. Lastochkina [et al.] // Journal of Plant Phy-siology. 2021. № 263 (153462). P. 1−10.
9. Effects of Bacillus subtilis on some physiological and biochemical parameters of Triticum aestivum L. (wheat) under salinity / O. Lastochkina [et al.] // Plant physiology and biochemistry. 2017. V. 121. P. 80−88.
10. Черемушкина В.А., Барсукова И.Н. Ритм сезонного развития и малый жизненный цикл Prunella vulgaris L. (Lamiaceae) в Хакасии // Журнал Сибирского федерального университета. Сер. Биология. 2020. Т. 13, № 1. С. 94–108.
11. Ефимов С.В. Комплексное изучение и оценка морфологических признаков пиона (Paeonia L.) при интродукции // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». 2014. Т. 27 (66), № 5. С. 47−62.
12. Методы изучения ценопопуляций цветковых растений: учеб.-метод. пособие / А.С. Кашин [и др.]. Саратов, 2015. 127 с.
