Россия
Цель исследования – изучение эффективности действия разных световых спектров на декоративные качества Lilium×hybridа ‘Trendy Savannah’, инокулированных штаммами эндофитных бактерий Bacillus subtilis 10-4, в условиях закрытого пространства. Опытные культуры произрастали в пяти боксах (1,5×1,5 м), из которых четыре были оснащены светодиодными лампами со следующими световыми режимами: красный (условное обозначение R) − длина волны 660 нм; белый (W) − 35 % синий (400–500 нм), 49 % средний (500–600 нм), 16 % красный (600–700 нм); синий (B) − длина волны 460 нм; красный + синий (R + B) − 70 % красный (600–700 нм), 30 % синий (460 нм). Пятый бокс являлся контрольным вариантом c лампами дневного света (Day L). Выявлена специфичность в формировании вегетативных и генеративных органов культивара, а также в цикле сезонного развития в зависимости от вариантов освещения. Самое раннее – начало бутонизации и фазы цветения, наиболее длительный период цветения – в варианте с использованием бактерий в синем спектре света. Анализ динамики роста позволил выделить группы с различной интенсивностью роста в разные периоды вегетации: в фазе бутонизации − с одним и двумя пиками роста; в фазе цветения − с тремя пиками роста. При оценке декоративных качеств лилий по 100-балльной шкале максимальное количество баллов набрали варианты опыта с использованием синего и красного спектров в сочетании с бактериями. Обработка бактериями оказала положительное влияние на размер цветка, показатели соцветия (размер, форма, количество цветков, плотность и правильность расположения цветков), обилие и длительность цветения почти во всех вариантах. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что наибольшая сила влияния фактора «световой режим» выявлена для следующих показателей: ширина внутренних лепестков цветка и общее количество цветков. Для получения высокодекоративного материала лилий в условиях закрытого помещения наиболее перспективно использовать красный + синий световой спектр в комбинации со штаммами бактерий B. subtilis 10-4.
лилия, светодиодные лампы, световой спектр, светокультура, эндофитные бактерии, декоративные признаки
Введение. Выгонка луковичных культиваров в защищенном грунте в течение всего года занимает одно из ведущих мест в производстве цветочной продукции [1]. Благодаря высокой декоративности лилии достаточно популярны и широко распространены при выращивании в зимне-весенний период. Однако в это время (с января по март) качество получаемого срезочного материала может быть сильно ухудшено (удлинение стебля, бледная окраска листьев, отсутствие цветения). Для полноценного роста и развития растений самым главным абиотическим фактором является солнечный свет, но иногда и его бывает недостаточно [2]. В этом случае для дополнительного освещения необходимо использовать источники искусственного света. В этом плане особый интерес представляют светодиоды, которые характеризуются высокой эффективностью излучения, длительностью срока службы, компактными размерами, низкой температурой, узким диапазоном спектра и технической надежностью [3]. Итоги современных исследований по светокультуре могут быть использованы в понимании особенностей влияния разных световых спектров на культивары, а также применяться при выгонке луковичных растений в условиях теплиц и оранжерей [4].
Опыт указывает на необходимость более широкого применения средств защиты и новых форм биологических удобрений. В последнее время в современных исследованиях ученые используют биопрепараты, созданные на основе бактерий. Они образуют споры, которые долго сохраняют жизнеспособность и являются устойчивыми к различным повреждениям [5]. В этом плане повышенное внимание представляют Bacillus subtilis, которые в течение всего вегетационного периода могут влиять на метаболизм растений-хозяев в результате колонизации их тканей [6].
Согласно литературным данным, исследования по выявлению влияния оптимальных источников освещения в комбинации с полезными рост-стимулирующими бактериями на ускорение роста и развития, а также повышение декоративности цветочных культур на данный момент не проведены, поэтому являются особенно актуальными.
Цель исследования – изучение эффективности действия разных световых спектров на декоративные качества Lilium × hybridа ‘Trendy Savannah’, инокулированных штаммами эндофитных бактерий Bacillus subtilis 10-4, в условиях закрытого пространства.
Объекты и методы. Объектом исследования является многолетнее декоративное луковичное растение Lilium × hybrida ‘Trendy Savannah’. Сорт неприхотлив, подходит для выращивания в контейнерах и горшках [7].
Исследования по выращиванию лилий под светодиодными излучателями проводили в закрытом помещении в 2021–2022 гг. Опытные культуры произрастали в пяти боксах (1,5 × 1,5 м), из которых четыре были оснащены светодиодными лампами со следующими световыми режимами: красный (условное обозначение R) − длина волны 660 нм; белый (W) − 35 % синий (400–500 нм), 49 % средний (500–600 нм), 16 % красный (600–700 нм); синий (B) − длина волны 460 нм; красный + синий (R + B) − 70 % красный (600–700 нм), 30 % синий (460 нм). Пятый бокс являлся контрольным вариантом c лампами дневного света (Day L).
Свет обеспечивали светодиодные модули (LED). Спектры мониторили с помощью люксметра Sekonic. В боксах интенсивность света составляла 250 ± 10 µmol m-2 s-1. Во время проведения опыта поддерживали специальные контролируемые условия: относительная влажность воздуха – 50 ± 5 %, температура воздуха – 22 ± 3 °C, фотопериод – 16-часовой.
Динамику роста определяли путем измерения высоты растений каждые 7 дней. В период от появления всходов до первого цветения отмечали количество и размеры листьев, высоту и толщину побегов при помощи цифрового штангенциркуля «Эталон». Математическую обработку данных проводили по стандартной методике [8] с применением программ MS Excel, Statistica 10 Agros 2.13. Декоративные признаки оценивали по методике госсортоиспытания [9]. В уточнении окраски соцветий использовали цветовую шкалу Королевского общества садоводов (RHS). Плотность соцветия находили по соотношению числа одновременно цветущих цветков в соцветии на длину цветоноса в соответствии с методикой А.С. Кашина [10].
Луковицы лилий в опытных вариантах перед посадкой замачивали в растворе с Bacillus subtilis 10-4 (105 KOE/мл) (Bs), в контрольном (К) – в воде, с продолжительностью 30 мин. Подготовленные луковицы высаживали в контейнеры с торфогрунтом и помещали в боксы с разными спектрами света. Ниже представлена расшифровка вариантов опытов: «K-R» − необработанные луковицы (контроль), красный спектр; «Bs-R» − обработанные луковицы (бактерии), красный спектр; «K-W» − контроль, белый спектр; «Bs-W» − бактерии, белый спектр; «K-B» − контроль, синий спектр; «Bs-B» − бактерии, синий спектр; «K-R+B» − контроль, красный + синий спектры; «Bs-R+B» − бактерии, красный + синий спектры; «K-Day L» − контроль, дневной свет; «Bs-Day L» − бактерии, дневной свет.
Результаты и их обсуждение. По результатам наблюдений за сезонным ритмом развития выявлено, что отрастание луковиц начинается через 6 сут после посадки (28.03±2). Во всех вариантах опыта растения достигли генеративной фазы, за исключением «K-Day L». Самый короткий период от отрастания до начала цветения наблюдался в варианте «Bs-В» (29 сут); самый продолжительный – в «Bs-Day L» и «Вs-W» (43 сут). В остальных случаях этот период составил от 36 до 40 сут. Самое раннее начало бутонизации отмечено в вариантах «K-R+B» и «Bs-B» (05.04±2), самое позднее – в «Bs-Day L» (19.04±2); в остальных – 12.04±2. Самое раннее наступление фазы цветения отмечено в варианте «Bs-B» (26.04±2); самое позднее – в «К-W» и «Bs-Day L» (10.05±1). Продолжительность фазы цветения составляла: 7–10 суток в «К-W», «Bs-Day L», «К-R», «Bs-R+B» и «Bs-W»; 13–14 сут – в «Bs-R», «К-R+B» и «К-B»; 17 сут – в «Bs-B».
В результате анализа динамики роста выделили группы с различной интенсивностью прироста в разные периоды вегетации: в фазе бутонизации − с одним пиком роста («К-R», «К-R+B», «К-W», «К-Day L» и «Bs-Day L»); с двумя пиками роста («Bs-R», «К-B», «Bs-B» и «Bs-W»); в фазе цветения − с тремя пиками роста («Bs-R+B»).
Максимальная высота растений отмечена в варианте «К-R» (36,3±2,3 см), минимальная – в «Bs-W» (23,8±4,9). Обнаружено, что в контрольных версиях показатели по высоте растений лучше, чем при обработке бактериями (рис.).
|
|
|
|
|
|
|
|
Некоторые морфометрические показатели лилий в разных спектрах света (средние значения по годам): К – контрольный вариант опыта; Bs – варианты с бактерией; R – красный спектр света; В – синий спектр; W – белый спектр; Day L – естественное освещение
Наибольшее количество листьев (152,6 ± 13,7 шт.) и их прирост (90 ± 2,1 шт.) наблюдали в варианте «К-В», наименьшее – в «Bs-W» (95,6 ± 14,3 и 35,5 ± 1,2 шт. соответственно). Выявлено, что обработка луковиц B. subtilis 10-4 увеличила количество листьев и их прирост в боксах с красным, красным + синим световыми спектрами и при естественном освещении (см. рис.).
Наибольшую длину листа наблюдали в опыте «К-Day L» (5,9 ± 0,1 см), наименьшую – в «К-R+B» (3,9 ± 0,1 см). Выявлено, что в варианте «К-B» листовые пластины короче, чем в «К-R», что подтверждается данными В.И. Маляровской [11]. В боксе c синим излучением длина листьев каждого варианта одинакова (4,5 ± 0,3 см), но прирост больше у обработанных луковиц (см. рис.). В белом спектре максимальный прирост имеет одинаковые значения (3,3 см), но длина листьев больше в контрольном варианте. Таким образом, обработка луковиц бактериями положительно повлияла на длину листьев только в варианте «R+B».
Самые широкие листья наблюдали в варианте «К-Day L» (1,0 ± 0,1 см), самые узкие листья – в «Bs-R+B» (0,8 ± 0,1 см). На показатель «ширина листа» обработка бактериями не оказала положительного влияния. Толщина листа варьировала от 0,3 («Bs-R+B» в период бутонизации) до 0,6 мм («К-R» в фазе отрастания). Обработка луковиц бактериями повысила показатели толщины листа только в синем световом спектре.
Выявлено, что обработка луковиц B. Subtilis 10-4 положительно повлияла на число метамеров и диаметр стебля в синем и красном + синем световых спектрах. Наибольшее число метамеров наблюдали в «К-Day L» в период отрастания (28 ± 2,5 шт.), наименьшее – в «Bs-W» в начале фазы бутонизации (10,7 ± 2,4 шт.). Диаметр стебля варьировал от 0,8 («К-R», «Bs-R», «К-R+B», «К-В») до 0,9 см («Bs-R+B», «Bs-B», «К-W», «Bs-W», «Bs-Day L» и «К-Day L»).
Максимальная длина метамеров отмечена в варианте «К-R» (3 ± 0,1 см), минимальная – в «Bs-R+B» (1,5 ± 0,1 см). Положительное влияние бактерий на этот параметр обнаружено только при естественном освещении.
Наиболее длинный цветонос отмечен в конце фазы бутонизации в варианте «К-R» (6,3 ± 0,4 см), самый короткий – в «Bs-R+B» в этой же фазе (4,1 ± 0,3 см). Максимальный его прирост в сутки наблюдали в фазе бутонизации, и он колебался от 0,2 («Bs-W») до 0,5 см («Bs-Day L»). Выявлено, что в вариантах опыта с использованием бактерий рост цветоноса замедлялся.
Самые длинные цветоножки наблюдали в конце фазы бутонизации в варианте «К-R» (3,4 ± 0,2 см), самые короткие – в «Bs-R+B» в эту же фазу (2,1 ± 0,1 см). Максимальный их прирост в сутки в фазе бутонизации составил 0,3 см («К-W»), минимальный – 0,1 см («Bs-R+B», «Bs-W», «Bs-B»). Положительное влияние бактерий на длину цветоножек обнаружено только при естественном освещении.
Максимальную высоту цветка наблюдали в варианте «К-R+B» (9,3 ± 1,3 см), минимальную – в «Bs-R+B» (6,5 ± 0,3 см). Положительное влияние бактерий на этот параметр обнаружено в красном спектре и при естественном освещении.
Во всех вариантах опыта длина внешних лепестков больше, чем внутренних; ширина, наоборот, больше у внутренних лепестков. Самый длинный и широкий внешний лепесток был характерен цветкам в варианте «К-R» (9,1 ± 0,2 и 3,2 ± 0,2 см соответственно), самый короткий – в «Bs-B» (8,1 ± 0,1 и 2,6 ± 0,1 см). Длина внутренних лепестков варьировала от 7,7 («Bs-B») до 8,9 см («Bs-Day L»), ширина – от 3,1 («Bs-B») до 3,9 см («Bs-R+B» и «К-W»). Положительное влияние бактерий на эти параметры выявлено только при естественном освещении, так как растения в контрольном варианте, не обработанные бактериями, завязали бутоны, но не достигли фазы цветения.
Максимальное количество бутонов было сформировано в варианте «Bs-Day L» (8,7 ± 0,9 шт.), минимальное – в «Bs-W» (5,3 ± 1,2 шт.). Таким образом, бактерии положительно повлияли на число бутонов только при естественном освещении.
Наибольшее общее количество цветков наблюдали в варианте «Bs-B» (3,3 ± 0,7 шт.), наименьшее – в «Bs-Day L» (0,3 шт.). Следовательно, бактерии положительно повлияли на данный параметр при синем и естественном освещении. Количество одновременно цветущих цветков на цветоносе варьировало от 0,3 («Bs-Day L») до 2 шт. («Bs-R+B»). Соответственно наибольшая плотность соцветия отмечена в варианте «Bs-R+B» (0,45 шт/см), наименьшая – в «Bs-Day L» (0,07 шт/см). Во всех вариантах опыта обработка бактериями повысила плотность соцветия, исключение составили образцы в красном световом спектре.
Наибольший диаметр цветка наблюдали в вариантах «К-В» (13,8 ± 0,2 см) и «Bs-Day L» (13,7 ± 0,4 см), наименьший – в «К-R+B» (10,7 ± 0,7 см). Положительное влияние бактерий на данный признак проявляется при красном, красном + синем и естественном освещении.
Продуктивность цветения оценивали по проценту раскрывшихся цветков от общего количества бутонов. Наибольшую продуктивность цветения наблюдали в варианте «Bs-B» (56 %), наименьшую − в «Bs-Day L» (4 %). Установлено, что обработка бактериями повышает продуктивность цветения в синем и красном световых спектрах, а также при естественном освещении, по сравнению с контролем.
Выявлено, что при естественном освещении окраска долей околоцветника снаружи (фиолетовый − Purple 75B) отличается от окраски внутри (красно-фиолетовый − Red-Purple 68C), тогда как в изучаемых световых спектрах окраска внутренних долей на один тон ярче, чем окраска внешних.
Во всех вариантах опыта доли околоцветника снаружи и внутри под влиянием красного и красного + синего спектров окрашиваются в серо-фиолетовый цвет; под влиянием белого спектра – в красно-фиолетовый; под влиянием синего спектра в контрольном варианте − в красно-фиолетовый, а при обработке бактериями – в серо-фиолетовый. Следовательно, бактерии оказали влияние на окраску долей околоцветника при синем свете.
При оценке декоративных качеств лилий по 100-балльной шкале максимальное количество баллов набрали варианты «Bs-B» (88 баллов), «К-R» (90 баллов) и «Bs-R+B» (95 баллов).
Обработка бактериями оказала положительное влияние на размер цветка, показатели соцветия (размер, форма, количество цветков, плотность и правильность расположения цветков), обилие и длительность цветения во всех вариантах, за исключением варианта «Bs-R».
Таким образом, выявлено, что для получения высокодекоративного материала наиболее перспективно использовать вариант «Bs-R+B». Полученные результаты полностью согласуются с данными, представленными в работах ряда авторов [1, 12].
Оценка изменчивости морфометрических параметров проведена методом двухфакторного дисперсионного анализа. В качестве первого фактора (А) использовали B. subtilis 10-4, в качестве второго (B) − разные световые режимы. Дисперсионный анализ показал, что влияние фактора А значимо для высоты растений и цветка; длины метамеров, цветоножек и цветоноса; длины и ширины внешних лепестков; длины внутренних лепестков. Доля дисперсии признаков варьирует от 7,7 до 21,5 %. Влияние фактора А на остальные параметры не является статистически значимым.
Влияние фактора B значимо для высоты растений и цветка; количества листьев и метамеров; длины метамеров; длины и ширины внешних лепестков; длины и ширины внутренних лепестков; диаметра цветков; общего количества цветков. Доля дисперсии варьирует от 26,3 до 62,2 %. Влияние фактора B на остальные параметры не является статистически значимым.
Совместное воздействие факторов (А × В) значимо для высоты цветка и их количества. Доля дисперсии варьирует от 28,9 до 32,9 %. Общее влияние факторов А × В на остальные параметры не является статистически значимым.
Заключение. На основе проведенного исследования выявлено, что использование светодиодных излучателей разного спектра света, а также обработка луковиц лилий эндофитными бактериями имеют прямое влияние на рост и развитие растений. Показано, что самое раннее начало бутонизации и фазы цветения, а также наиболее длительный период цветения отмечены в варианте «Bs-B».
Выявлено, что B. subtilis 10-4 по-разному проявляет свое действие на биометрические характеристики Lilium×hybridа ‘Trendy Savannah’ в разных световых спектрах. Так, в красном, красном + синем спектрах и при естественном освещении обработка луковиц бактериями увеличила параметры «количество листьев» и их прирост. В синем спектре наблюдали наибольшую толщину листа; в красном + синем − длину листа; в синем и красном + синем − число метамеров и диаметр стебля; в красном и естественном освещении − высоту растений.
Отмечено, что для получения высокодекоративного материала в условиях закрытого помещения наиболее перспективно применять сочетание красного и синего световых спектров в комбинации с бактерией B. subtilis 10-4.
1. Влияние узкоспектрального света в сочетании с предпосадочной обработкой луковиц тюльпана «Фитоспорином» на качество при зимне-весенней выгонке тюльпанов / В.В. Кондратьева [и др.] // Вестник КрасГАУ. 2021. № 8 (173). С. 74−79. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2021-8-74-79.
2. Влияние искусственного солнечного света на рост и развитие растений-регенерантов Solanum tuberosum / Е.П. Субботин [и др.] // Turczaninowia. 2018. № 21 (2). С. 32−39. DOI:https://doi.org/10.14258/turczaninowia.21.2.4.
3. Effects of growth under different light spectra on the subsequent high light tolerance in rose plants / L. Bayat [et al.] // AoB PLANTS. 2018. №. 10. P. 52. DOI:https://doi.org/10.1093/aobpla/ply052.
4. Оценка влияния факторов световой среды на эффективность выращивания рассады томата / А.Е. Маркова [и др.] // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2020. № 1 (102). С. 23−34. DOI:https://doi.org/10.24411/0131-5226-2020-10224.
5. Фосфат-мобилизующая активность эндофитных штаммов Bacillus subtilis и их влияние на степень микоризации корней пшеницы / А.А. Егоршина [и др.] // Журнал Сибирского федерального университета. Сер. «Биология». 2011. № 2 (4). С. 172−182.
6. Plant growth-promoting bacteria: biotic strategy to cope with abiotic stresses in wheat / O. Lastochkina [et al.] // Wheat production in changing environments. 2019. P. 579−614. DOI:https://doi.org/10.1007/2F978-981-13-6883-7_23.
7. Реут А.А., Биглова А.Р. Интродукция представителей рода Lilium L. на Южном Урале // Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов: сб. ст. VIII всерос. с междунар. участием науч.-практ. конф. Волгоград, 2018. С. 49−53.
8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
9. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: МСХ РСФСР, 1960. 182 с.
10. Методы изучения ценопопуляций цветковых растений: учеб.-метод. пособие / А.С. Кашин [и др.]. Саратов, 2015. 127 с.
11. Влияние спектрального состава света на рост и развитие Lilium caucasicum в условиях культуры in vitro / В.И. Маляровская [и др.] // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. 2013. № 94. С. 1016−1026.
12. Akbarian B., Matloobi M., Mahna N. Effects of LED light on seed emergence and seedling quality of four bedding flowers // Journal of Ornamental plants. 2016. Vol. 6. P. 115−123. ISSN (Online): 2251−6441.
