Россия
Цель исследования – выявление биологических особенностей шалфея дубравного (Salvia nemorosa L.) в Нечерноземной зоне России. Исследование проводилось в полевых условиях ФГБНУ ВИЛАР в 2020–2022 гг. Изучались растения шалфея дубравного 2-го года жизни. Опыты закладывались двухмесячной рассадой, которую высаживали по схеме 60×30 см, из расчета по 25–30 растений на делянке в трехкратной повторности. Почва опытного участка ВИЛАР дерново-подзолистая тяжелосуглинистая. Фенологические наблюдения и биометрические измерения проводили по методике, принятой в лекарственном растениеводстве. Salvia nemorosa L. в условиях Московской области проходит весь сезонный цикл роста и развития. У растений 2-го года жизни начало периода массовой бутонизации приходится на II–III декаду мая, цветение начинается во II декаде июня, массовое плодоношение – во II декаде июля. Продолжительность периода от начала вегетации (отрастание) до массового плодоношения составляет в среднем около 120–130 сут, что вполне вписывается в продолжительность вегетационного периода Нечерноземной зоны (200–220 сут). Наиболее высокая фенотипическая изменчивость отмечена по количеству: цветков в соцветии, генеративных побегов, соцветий и листьев на один генеративный побег. Такие признаки, как длина соцветия и толщина генеративного побега, варьируют в средней степени. К числу слабоизменчивых признаков следует отнести ширину и длину листа, массу 1000 семян и высоту растений. В условиях агроценоза растения шалфея дубравного проявляют признаки ксероморфности (небольшие размеры устьиц, увеличение опушенности, устьица погружены в столбчатый мезофилл). В связи с тем, что шалфей дубравный можно отнести к раноцветущим и скороспелым растениям, аномально жаркие условия августа 2022 г. не повлияли на прохождение основных фенологических фаз и изменчивость морфологических признаков. При этом некоторые микроморфологические показатели листовой пластинки растений шалфея дубравного варьировали по годам.
шалфей дубравный, лекарственное растение, фенологические наблюдения, морфологические признаки, анатомия
Введение. Шалфей дубравный (Salvia nemorosa L.) – многолетнее травянистое растение семейства Яснотковые (Lamiaceae). В средней полосе Европейской части России встречается на сухих лугах, в степях, вдоль окраин дорог и полей. Высота 40–
Из травы S. nemorosa были выделены мегастигмановые гликозиды, пахистазон, сальвипизон, α-амирин; урсоловая и олеаноловая кислоты; дубильные вещества; хиноны; β-ситостерин; флавоноиды; витамин С. Трава содержит эфирное масло (0,14 %), в составе которого выявлено несколько компонентов: п-цимол, лимонен, борнеол, камфен, кариофиллен [2, 3]. Экстракт из растения обладает антибактериальными, антипротозойными, антимикотическими и антиоксидантными свойствами [4, 5].
Известно, что в условиях агроценоза растения-мезофиты часто проявляют признаки ксероморфности [6]. Изменчивость структурных элементов эпидермы листа также варьирует в зависимости от погодных условий вегетационного сезона [7]. Исходя из сказанного, изучение биологических особенностей шалфея дубравного в условиях Нечерноземной зоны России представляется целесообразным, поскольку данный вид представляет интерес как лекарственное растение.
Цель исследования – изучение биологических особенностей шалфея дубравного (Salvia nemorosa L.) при возделывании в условиях агроценоза Нечерноземной зоны России.
Материалы и методы. Исследование проводилось в полевых условиях ФГБНУ ВИЛАР в 2020–2022 гг. Изучались растения шалфея дубравного 2-го года жизни. Опыты закладывались двухмесячной рассадой, которую высаживали по схеме 60×30 см, из расчета по 25–30 растений на делянке в трехкратной повторности. Почва опытного участка ВИЛАР дерново-подзолистая тяжелосуглинистая. Фенологические наблюдения и биометрические измерения проводили по методике, принятой в лекарственном растениеводстве [8].
В качестве материала для исследования использовали листовые пластинки растений шалфея дубравного 2-го года жизни, собранные в фазу массового цветения. Подготовку препаратов и детализированный анатомический анализ лекарственного растительного сырья осуществляли по методикам для световой микроскопии [9, 10]. В работе использовали микроскоп «Ломо Микмед-1» и камеру 14.0 Mп USB 2.0 C-Mount. Статистическая обработка результатов выполнена в программе Microsoft Exсel [11]. Погодные условия уточнялись на интернет-ресурсе [12].
Результаты и их обсуждение. В течение вегетационного сезона 2020 г. не отмечено резких колебаний температуры: среднемесячные температуры соответствовали норме. Количество осадков в отдельные месяцы (май, июнь, июль) превышало многолетнюю норму более чем в 2 раза. Данные условия способствовали росту и развитию растений 1-го года жизни. Условия зимнего периода 2020–2021 гг. были благоприятны для перезимовки молодых растений шалфея дубравного. Выпадов растений S. nemorosa не наблюдалось. Условия 2021 г. также были благоприятны для развития растений шалфея дубравного 1-го и 2-го года жизни. В таблице 1 представлены даты наступления основных фенологических фаз у растений шалфея дубравного 2-го года жизни (среднее за 2021–2022 гг.).
Таблица 1
Начало наступления основных фенологических фаз S. nemorosa
|
Фаза |
Начало наступления фаз |
|
Отрастание |
II декада апреля |
|
Начало бутонизации / полная бутонизация |
II–III декада мая / I декада июня |
|
Начало цветения / массовое цветение |
II декада июня / III декада июня |
|
Начало плодоношения / массовое плодоношение |
II декада июля / III декада июля |
|
Продолжительность периода от отрастания до массового плодоношения, сут |
120–130 |
В процессе наблюдений установлено, что у растений 2-го года жизни начало периода массовой бутонизации приходится на II–III декаду мая, цветение начинается во II декаде июня, массовое плодоношение – во II декаде июля. Шалфей дубравный 2-го года жизни в условиях агроценоза проходит весь сезонный цикл роста и развития. Продолжительность периода от начала вегетации (отрастание) до массового плодоношения составляет в среднем около 120–130 сут, что вполне вписывается в продолжительность вегетационного периода нашей зоны (200–220 сут).
Выявление изменчивости морфологических признаков является особенно необходимым на начальном этапе селекционной работы с любым видом растений [8]. Морфологические признаки растений шалфея дубравного характеризовались определенной изменчивостью. В таблице 2 представлены средние величины количественных морфологических признаков и коэффициенты вариации S. nemorosa 2-го года жизни.
Таблица 2
Изменчивость морфологических признаков растений S. nemorosa (среднее за 2021–2022 гг.)
|
Признак |
Среднее значение |
CV, % |
|
Высота, см |
82,4±2,92 |
5,0 |
|
Количество генеративных побегов, шт. |
40,9±8,38 |
19,1 |
|
Длина соцветия, см |
21,2±2,02 |
8,8 |
|
Толщина генеративного побега, мм |
4,8±0,44 |
8,0 |
|
Длина листа, см |
8,1±0,37 |
6,0 |
|
Ширина листа, см |
3,27±0,16 |
6,0 |
|
Кол-во листьев на один генеративный побег, шт. |
43,2±6,19 |
18,3 |
|
Кол-во соцветий на один генеративный побег, шт. |
16,7±2,97 |
15,0 |
|
Кол-во цветков в соцветии, шт. |
53,9±8,03 |
19,9 |
|
Масса 1000 семян (эремов), г |
1,07±0,031 |
5,0 |
Наиболее высокая фенотипическая изменчивость отмечена по количеству: цветков в соцветии, генеративных побегов, соцветий и листьев на один генеративный побег (коэффициенты вариации 19,9; 19,1; 15,0; 18,3 соответственно), что свидетельствует о неоднородности данной популяции (табл. 2). Такие признаки, как длина соцветия и толщина генеративного побега, варьируют в средней степени (коэффициенты вариации 8,8; 8,0 соответственно), так как эти показатели определяются как другими количественными признаками, так и условиями произрастания. К числу слабо изменчивых признаков следует отнести ширину и длину листа, массу 1000 шт. семян и высоту растений.
Лист шалфея дубравного дорсовентральный, амфистоматический. Клетки верхней эпидермы имеют форму многогранника, а нижней – округлую форму (рис.).
Эпидерма листовой пластинки шалфея дубравного. Увеличение ×400: 1 – верхняя эпидерма;
2 – серповидно изогнутые трихомы вдоль жилок; 3 – простые и головчатые трихомы
На верхней эпидерме листовой пластинки устьица мелкие, 5 × 3 мкм (47–76 шт.), погружены в мезофилл. Обнаружены многочисленные (до 73 шт.) простые конические или серповидно изогнутые трихомы с бородавчатой кутикулой длиной 74–112 мкм (табл. 3).
На нижней эпидерме устьица 54–87 шт. (6–7 × 4 мкм). Волоски 2–3-клеточные, 33–42 мкм (до 50 мкм), 20–27 шт., длинные, преимущественно вдоль жилок. Головчатые волоски (2–4 шт.) обнаружены только на нижней эпидерме. Эфиромасличные железки в количестве 2–5 шт. погружены в мезофилл, встречаются на обеих сторонах листа.
Таблица 3
Морфометрическая характеристика эпидермы листовой пластинки S. Nemorosa
|
Показатель |
Сторона листовой пластинки |
2021 |
СV, % |
2022 |
СV, % |
|
Кол-во устьиц, шт/мм² |
В.Э.* |
67,27±5,69 |
31,20 |
52,11±4,65 |
30,56 |
|
Н.Э.** |
74,75±6,53 |
34,41 |
70,20±5,12 |
32,44 |
|
|
Длина устьиц, мкм |
В.Э. |
5,66±0,27 |
13,88 |
5,08±0,16 |
14,06 |
|
Н.Э. |
6,00±0,77 |
12,48 |
6,00±0,65 |
12,50 |
|
|
Ширина устьиц, мкм |
В.Э. |
3,14±0,09 |
12,90 |
3,71±0,19 |
12,06 |
|
Н.Э. |
4,00±0,18 |
13,49 |
4,00±0,20 |
15,11 |
|
|
Количество простых трихом, шт/мм² |
В.Э. |
61,63±7,96 |
39,72 |
55,20±5,27 |
40,07 |
|
Н.Э. |
24,06±1,85 |
40,10 |
22,13±1,63 |
38,17 |
|
|
Длина простых трихом, мкм |
В.Э. |
97,88±8,42 |
37,13 |
88,50±7,51 |
38,13 |
|
Н.Э. |
39,88±2,25 |
38,12 |
36,92±2,44 |
36,65 |
|
|
Кол-во головчатых трихом, шт/мм² |
В.Э. |
Не обнаружены |
Не обнаружены |
||
|
Н.Э. |
4,00±0,22 |
11,83 |
3,16±0,18 |
10,55 |
|
|
Кол-во железок, шт/мм² |
В.Э. |
3,95±0,18 |
14,09 |
2,46±0,13 |
11,30 |
|
Н.Э. |
5,06±0,48 |
17,14 |
4,18±0,26 |
14,60 |
|
|
Размер железок, мкм |
В.Э. |
12,36±2,49 |
16,33 |
12,40±2,17 |
15,29 |
|
Н.Э. |
12,58±2,61 |
15,27 |
12,63±2,55 |
14,45 |
|
* Верхняя эпидерма.
** Нижняя эпидерма.
Морфометрические и количественные показатели трихом и устьиц на обеих сторонах листовой пластинки шалфея дубравного отличались высокой вариабельностью и различались в зависимости от погодных условий. В более прохладных условиях июня 2022 г. количество и длина простых трихом сокращались, а размеры устьиц, количество и величина железок практически не изменялись. Таким образом, в условиях агроценоза растения шалфея дубравного проявляют признаки ксероморфности (небольшие размеры устьиц, увеличение опушенности, устьица погружены в столбчатый мезофилл). В связи с тем, что шалфей дубравный можно отнести к раноцветущим и скороспелым растениям, аномально жаркие условия августа 2022 г. не повлияли на прохождение основных фенологических фаз и изменчивость морфологических признаков. При этом показатели листовой пластинки растений шалфея дубравного варьируют по годам.
Заключение. В условиях агроценоза Нечерноземной зоны РФ Salvia nemorosa L. проходит весь сезонный цикл роста и развития. Продолжительность периода от начала отрастания до массового плодоношения составляет в среднем около 120–130 сут. Морфометрические и количественные показатели трихом и устьиц на обеих сторонах листовой пластинки шалфея дубравного отличаются высокой вариабельностью (до 30–40 %); в условиях агроценоза растения шалфея дубравного проявляют признаки ксероморфности. Основную оценку возделываемой популяции шалфея дубравного для целей селекции можно проводить, начиная со 2-го года жизни растений, по комплексу взаимосвязанных количественных признаков (высота и количество генеративных побегов).
1. Шанцер И.А. Растения средней полосы Европейской России: полевой атлас. М.: КМК, 2009. 470 с.
2. Composition of essential oil of some wild Salvia species growing in Serbia / J.-C. Chalhat [et al.] // J. Essent. Oil Res. Vienna. 2004. Vol. 16. № 6. P. 476–478. DOI: 10.1080/ 10412905.2004.9698775.
3. The phytochemical and chemotaxonomic study of Salvia spp. growing in Ukraine / O. Koshovyi [et al.] // Journal of Applied Biology & Biotechnology. 2020. Т. 8, № 3. С. 29–36. DOI:https://doi.org/10.7324/JABB.2020.80306.
4. Megastigmane glycosides from Salvia nemorosa / Y. Takeda [et al.] // Phytochemistry. 1997. Т. 44. № 1. С. 117–120.
5. Szentmihályi K., Csedo C., Then M. Comparative study on tannins, flavonoids, terpenes and mineral elements of some Salvia species // Acta Horticulturae. 2004. Т. 629. С. 463-470. DOI:https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2004.629.60.
6. Savchenko O.M., Totskaya S.A., Gryaznov M.Yu. Micromorphological features of the leaf epidermis of the evening primrose cultivars of the VILAR biocollection // Agronomy Research. 2021. Т. 19, № 4. С. 1938–1948. DOI:https://doi.org/10.15159/AR.21.115.
7. Ахкубекова А.А., Тамахина А.Я. Адаптивные признаки эпидермы листьев представителей семейства Boraginaceae // Известия Горского государственного аграрного университета. 2020. № 57 (2). С. 188–195.
8. Методика исследований при интродукции лекарственных и эфирномасличных растений / А.Н. Цицилин [и др.]. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Наука, 2022. 64 с.
9. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р.П. Барыкина [и др.]. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
10. Черятова Ю.С. Анатомия лекарственных растений и лекарственного растительного сырья. М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2010. 95 с.
11. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.
12. Климатический монитор. г. Москва. URL: http://www.pogodaiklimat.ru/monitor.php (дата обращения: 19.08.2022).
