Россия
УДК 632 Вредители растений. Болезни растений. Защита растений
Цель исследования – изучить сортообразцы по признаку двусемянности бобов клевера лугового и выделить линии с максимально высоким проявлением признака полиэмбрионии для дальнейшего применения в селекционной работе по повышению семенной продуктивности сортов. Задачи: оценить возможность использования повышения семенной продуктивности клевера с помощью отборов по признаку двусемянности бобов; сформировать на основе методов отбора селекционный материал, характеризующий стабильность по признаку полиэмбрионии. Объект исследования – 21 сорт клевера лугового среднеспелого типа и стандартный сорт Нива. Научно-исследовательская работа проводилась в 2017–2023 гг. на базе опытной станции «Котласская», которая расположена в южной части Архангельской области. Представлены исследования по признаку полиэмбрионии клевера лугового (Trifolium pratense L.) в конкурсном сортоиспытании и питомниках отбора. Все образцы клевера обладали признаком двусемянности растений. Выраженность изучаемого признака невысокая и составила от 0,03 до 1,55 % по абсолютной величине и от 0,04 до 2,90 % по относительной. Анализ структуры головок на двусемянность бобов показал, что признак не только наследуется, но и накапливается. С помощью многократного индивидуального отбора растений проведена работа по созданию нового селекционного материала на увеличение семенной продуктивности по признаку полиэмбрионии. Получены генотипы, обладающие в четвертом поколении наиболее высоким содержанием семян из двусемянных бобов: К-17421, К-34525; К-2006, К-1696 /2, К-46524 (от 6,8 до 11,4 семян в среднем на растении, или 9,0–11,2 %). Полученный селекционный материал будет использован в дальнейшей селекционной работе.
селекция, клевер луговой, семена, продуктивность, полиэмбриония, сортообразцы
Введение. Животноводство и кормопроизводство являются первостепенными отраслями сельскохозяйственного производства в Северном регионе России. На сегодняшний день в Архангельской области в наибольшей степени распространены бобово-злаковые травостои, к которым относится клеверо-тимофеечная смесь. Клевер луговой (Trifolium pratense L.) относится к основной многолетней бобовой кормовой культуре в Северном регионе России. Лидирующее положение среди многолетних трав в Архангельской области занимают посевные площади клевера лугового. Сорта клевера лугового, созданные непосредственно в экстремальных условиях севера и совмещающие в себе кормовые достоинства и неизменно высокую семенную продуктивность, представляют собой непревзойденную ценность [1]. Многие исследователи отмечают значение клевера лугового не только как кормовой культуры, но и важность его в повышении плодородия почвы, защиты от эрозии, использование в качестве ценного медоноса и фармацевтике [2–4]. Как показывает отечественный и мировой опыт, сорт является биологическим фундаментом урожая [5]. Основная задача в селекционной работе с клевером луговым состоит в создании новых современных сортов, сочетающих в себе высокую кормовую и семенную продуктивность, отличающихся высокой адаптивностью к неблагоприятным условиям среды [6, 7]. З.А. Зарьянова, С.В. Кирюхин в своих исследованиях отмечают, что «при формировании исходного материала важной задачей является выявление и вовлечение в селекционный процесс биотипов и отдельных растений, обладающих хорошей семенной продуктивностью» [8]. Для увеличения семенной продуктивности клевера лугового уместно проводить селекционный процесс в направлении применения показателя двусемянности боба, или полиэмбрионии. У растений клевера лугового, имеющих в бобе два семени, коэффициент размножения выше, чем у растений, не обладающих этим признаком [9]. С учетом того, что коэффициент размножения клевера лугового при возделывании его в северных условиях ниже, чем в более южных регионах страны, семенная продуктивность сортов данной культуры
приобретает наибольшую значимость и относится к наиболее важным хозяйственно ценным признакам. Районирован по Северному региону в настоящее время 21 сорт, но они все дают урожай семян, непостоянный по годам. Поэтому создание селекционного материала, ценного по семенной продуктивности в условиях севера, – одна из первоочередных задач наших исследований.
Цель исследования – изучить сортообразцы по признаку двусемянности бобов клевера лугового и выделить линии с максимально высоким проявлением признака полиэмбрионии для дальнейшего применения в селекционной работе по повышению семенной продуктивности сортов.
Задачи: оценить возможность использования повышения семенной продуктивности клевера с помощью отборов по признаку двусемянности бобов; сформировать на основе методов отбора селекционный материал, характеризующий стабильность по признаку полиэмбрионии.
Объекты и методы. Объектом исследования являлись 21 сорт клевера лугового среднеспелого типа и стандартный сорт Нива. Исследование проводилось на базе опытной станции «Котласская», которая расположена в южной части Архангельской области, за период 2017, 2019, 2021 и 2023 гг. в полевых и лабораторных условиях. Наблюдения и закладка полевых опытов, фенология растений, оценка и анализ хозяйственно-морфологических признаков выполнены в соответствии с общеустановленными методическими указаниями [10, 11].
Почва опытного участка по механическому составу – средний суглинок, содержание органического вещества составило 3,37 %; Р2О5 – 28,2 мг/100 г почвы; К2О – 36,6 мг/100 г почвы; РН – 6,0; гидролитическая кислотность – 0,48 мг-экв/100 г почвы. По показателю гидротермического коэффициента увлажнения (ГТК) по Селянинову уровень влагообеспеченности составил 1,9; 2,5; 1,4; 1,3 по годам изучения
соответственно.
На первоначальном этапе исследований в питомнике конкурсного сортоиспытания отобрали по 100 головок с 22 сортономеров. Полученные семена из двусемянных бобов были заложены в питомники отбора. Питомники отбора растений на двусемянность бобов клевера закладывали в течение трех лет, растения размещали индивидуальным способом (по схеме 0,7 × 0,3 м), длина делянки – 5 м, ширина – 0,7 или 2,1 м (в зависимости от количества полученных семян). Закладку питомников отбора проводили вручную под маркер. Изоляция между образцами состояла из посева тимофеевки луговой. Подсчет бобов, семян в соцветии изучали на 50 головках сорта, отобранных из среднего яруса растения. Основные структурные элементы определяли, основываясь на исследованиях З.А. Зарьяновой и С.В. Кирюхина: «двусемянность боба как отношение количества бобов с двумя семенами к общему количеству бобов в головке (%); относительную двусемянность – как долю семян из двусемянных бобов к общему количеству семян в головке (%); завязываемость семян – как отношение количества всех семян к количеству бобов в головке (%); обсеменѐнность соцветий – как отношение выполненных (полноценных) семян к количеству бобов в головке (%)» [9].
Математическую обработку экспериментальных данных проводили статистическими методами [12].
Результаты и их обсуждение. С целью изучения наличия признака двусемянности бобов в конкурсном испытании нами был проведен структурный анализ на полиэмбрионию 100 головок каждого сорта. В пределах проработанного селекционного материала определены селекционные номера, обладающие наличием свойства двусемянности бобов и имеющие семенную продуктивность выше среднего показателя по опыту. Все образцы фактически имели наличие бобов в головках клевера с двумя семенами (табл. 1). У различных сортов проявление признака полиэмбрионии невысокое и составляет от 0,03 до 1,64 % от общего содержания бобов в головке (абсолютная двусемянность). На завязываемость семян по изучаемым образцам не повлияло наличие двусемянности бобов. Высокими селектируемыми признаками в наибольшей степени отличались образцы, у которых показатели достигали выше среднего по опыту: по абсолютной двусемянности боба – выше 0,89 %; относительной двусемянности боба – выше 1,41; завязываемости семян – выше 70 %. Выделены с наивысшими показателями образцы К-17421, К-44932, К-34525, К-44932, СД-289, К-2004, К-2006, К-1696/2, К-46524, у которых признак двусемянности на 100 головок варьировал от 101 до 150 шт., двусемянность абсолютная – от 1,18 до 1,64 %, относительная – от 2 до 2,90 %. По совокупности всех показателей, отраженных в таблице 1, достоверно превысили стандарт два сорта – К-31351 и
К-1822.
Сортообразцы с наибольшим количеством двусемянных бобов высевали в питомниках отбора в течение трех лет для дальнейшего изучения и получения генотипов с повышенной полиэмбрионией (табл. 2).
Таблица 1
Морфометрические показатели соцветий сортообразцов клевера лугового
в конкурсном сортоиспытании (2017 г.)
|
Сортообразец |
Количество бобов в 100 головках, шт. |
Обсемененность, % |
Двусемянность,% |
|||
|
всего |
с семе-нами |
двусемянные |
абсолютная |
относительная |
||
|
Нива, стандарт |
7442 |
5045 |
29 |
67,8 |
0,39 |
0,57 |
|
К-1040 |
9257 |
6566 |
34 |
70,9 |
0,37 |
0,52 |
|
К-17421 |
10551 |
6787 |
143 |
64,0 |
1,4 |
2,1 |
|
К-31351 |
9587 |
7973 |
83 |
83,2 |
1,0 |
1,2 |
|
К-44932 |
8010 |
4944 |
101 |
61,7 |
1,30 |
2,04 |
|
К-2001 |
10704 |
8397 |
8 |
78,5 |
0,07 |
0,10 |
|
К-2003 |
11107 |
7927 |
60 |
71,0 |
0,05 |
0,76 |
|
К-1545 |
10812 |
4106 |
22 |
72,6 |
0,75 |
1,03 |
|
К-34525 |
9947 |
5947 |
124 |
59,8 |
1,25 |
2,10 |
|
К-44932 |
8557 |
4534 |
109 |
53,0 |
1,27 |
2,40 |
|
СД-289 |
8680 |
5543 |
135 |
63,9 |
1,55 |
2,43 |
|
К-1822 |
9535 |
7518 |
108 |
78,8 |
1,13 |
1,44 |
|
К-2004 |
9584 |
5985 |
132 |
62,4 |
1,40 |
2,20 |
|
К-2008 |
11013 |
8043 |
82 |
73,0 |
0,74 |
1,02 |
|
К-2005 |
10955 |
8539 |
75 |
78,0 |
0,68 |
0,88 |
|
К-2006 |
10927 |
6577 |
129 |
60,2 |
1,18 |
2,00 |
|
К-2007 |
9206 |
5362 |
80 |
58,2 |
0,87 |
1,49 |
|
И-2025 |
10929 |
8301 |
3 |
76,0 |
0,03 |
0,04 |
|
К-1696/1 |
10915 |
7993 |
98 |
73,3 |
0,90 |
1,20 |
|
К-1696 |
10366 |
6298 |
125 |
60,8 |
1,20 |
2,00 |
|
К-2009 |
8039 |
5910 |
38 |
73,5 |
0,47 |
0,64 |
|
К-46524 |
9120 |
5235 |
150 |
57,4 |
1,64 |
2,90 |
|
Среднее по опыту |
9784 |
6529 |
85 |
70,0 |
0,89 |
1,41 |
|
НСР05 |
1133,5 |
1377,5 |
45,9 |
8,34 |
0,49 |
0,81 |
Таблица 2
Структура соцветий по признаку полиэмбрионии у перспективных
сортообразцов клевера лугового по годам изучения (питомники отбора)
|
Сортообразец |
Количество семян в головке, шт. |
Семена из двусемянных бобов, % |
||||||
|
в среднем из двусемянных бобов |
||||||||
|
2019 г. |
2021 г. |
2023 г. |
В среднем |
2019 г. |
2021 г. |
2023 г. |
В среднем |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
|
Нива, ст. |
48,4 1,1 |
69,8 1,5 |
65,0 2,4 |
61,1 1,7 |
2,3 |
2,1 |
3,7 |
2,7 |
|
К-17421 |
68,8 2,4 |
80,2 4,4 |
78,2 7,5 |
75,7 4,8 |
3,4 |
5,5 |
10,0 |
6,3 |
|
К-44932 |
50,4 1,7 |
83,4 1,3 |
85,6 3,3 |
73,1 2,1 |
3,3 |
1,6 |
3,9 |
2,9 |
|
К-34525 |
61,2 2,0 |
74,5 4,3 |
73,5 6,8 |
69,7 4,4 |
3,3 |
5,8 |
9,3 |
6,1 |
|
К-44932 |
47,6 3,2 |
69,8 2,5 |
65,0 4,3 |
60,8 3,3 |
6,7 |
3,6 |
6,6 |
5,6 |
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
|
СД-289 |
55,8 0,9 |
70,3 5,4 |
74,6 4,4 |
66,9 3,6 |
1,6 |
7,7 |
5,9 |
5,1 |
|
К-2004 |
64,2 2,7 |
80,8 4,8 |
104,8 5,2 |
83,3 4,2 |
4,2 |
5,9 |
5,0 |
5,0 |
|
К-2006 |
68,6 3,5 |
84,6 7,3 |
101,6 11,4 |
84,9 7,4 |
5,1 |
8,6 |
11,2 |
8,4 |
|
К-1696 /2 |
70,6 2,2 |
72,0 4,7 |
92,0 8,3 |
78,2 5,1 |
3,1 |
6,5 |
9,0 |
6,2 |
|
К-46524 |
71,4 3,0 |
80,8 2,5 |
79,1 7,7 |
77,1 4,4 |
4,2 |
3,1 |
8,5 |
5,3 |
|
Среднее по опыту |
60,7 2,1 |
76,6 3,9 |
81,9 6,5 |
74,7 4,3 |
3,7 |
5,0 |
7,3 |
5,3 |
|
Вариабельность признака |
47,6–71,4 0,9–3,5 |
69,8–84,6 1,3–7,3 |
65,0–104,8 3,3–11,4 |
60,8–86,9 1,8–7,4 |
1,6–6,7 |
1,6–8,6 |
3,9–11,2 |
2,4–8,3 |
|
НСР05 |
× |
× |
× |
8,4 1,6 |
× |
× |
× |
1,4 |
Количество семян в 50 головках клевера в 2019 г. в среднем по опыту составило 60,7 шт. на одну головку, вариабельность данного признака – 47,6–71,4 шт., в 2021 г. – 76,6 и 69,8–84,6 шт., в 2023 г. – 81,9 и 65,0–104,8 шт. соответственно. Наиболее стабильное количество семян в головке по годам изучения показали образцы К-17421, К-2004, К-2006, К-1696 /2,
К-46524, у которых данный показатель был выше среднего по опыту и достоверно превысил стандарт Нива на 14,6–23,8 шт. семян в головке. Семенная продуктивность по изучаемым годам зависела в большей степени от погодных условий. Количество семян из двусемянных бобов в среднем по годам изучения составило 2,4; 4,1; 6,5, вариабельность признака 0,9–3,5; 1,3–7,3; 3,3–11,4 соответственно, все образцы, представленные в таблице 2, достоверно превысили стандарт по данному признаку. Наибольшее количество двусемянных бобов в четвертом поколении имели образцы К-17421, К-34525;
К-2006, К-1696 /2, К-46524 – от 6,8 до 11,4 семян в среднем на растении, или 9,0–11,2 %. Наиболее стабильно данный признак проявился у образца К-2006 и по годам составил 3,5; 7,3; 11,4 в среднем семян в головке, или 5,1; 8,6; 11,2 %, и достоверно превысил стандарт на 5,7 %. Анализ структуры головок на двусемянность бобов по трем годам показал, что признак не только наследуется, но и накапливается. Данный факт подтверждается и анализом коррелиционных связей между семенной продуктивностью и двусемянностью боба. По всем годам данная связь хоть и была определена как слабая, но с нарастающим эффектом (в 2019 г. – r = 0,31, в 2021 г. – r = 0,38, в 2023 г. – r = 0,43).
Заключение. По данным наших исследований, все образцы клевера обладали признаком двусемянности растений. Выраженность изучаемого признака невысокая и составила от 0,03 до 1,55 % по абсолютной величине и от 0,04 до 2,90 % по относительной. Методом многократного индивидуального отбора получены генотипы, обладающие в четвертом поколении наиболее высоким содержанием семян из двусемянных бобов: К-17421, К-34525; К-2006, К-1696 /2, К-46524 – от 6,8 до 11,4 семян в среднем на растении, или 9,0–11,2 %, и достоверно превысившие стандартный сорт Нива в среднем по трем годам изучения на 2,6–5,7 %. Полученный перспективный селекционный материал, с повышенным содержанием двусемянных бобов, будет в дальнейшем использован в селекционной работе на улучшение семенной продуктивности сортов. Для расширения генетической основы селекционного материала клевера с признаком двусемянности боба необходимо проводить переопыление между образцами, обладающими высокими показателями по признаку полиэмбрионии и повышенной семенной продуктивностью.
1. Корелина В.А., Батакова О.Б., Зобнина И.В. Агробиологические особенности нового сорта клевера лугового Таежник // Земледелие. 2020. № 6. С. 34–37. DOI: 10.24411/ 0044-3913-2020-10608.
2. Грипась М.Н., Арзамасова Е.Г., Попова Е.В. Результаты изучения перспективных сортов клевера лугового в конкурсном сортоис¬пытании // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2019. № 20 (6). С. 585–593. DOI:https://doi.org/10.30766/2072-9081.2019.20.6.585-593.
3. Шихова И.В., Арзамасова Е.Г., Попова Е.В. Изучение семенной продуктивности селек-ционных популяций клевера лугового в условиях Кировской области // Таврический вестник аграрной науки. 2023. № 2 (34). С. 136–147. EDN: https://elibrary.ru/ZIMYQY. DOI:https://doi.org/10.5281/zenodo. 8272097.
4. Методы биотехнологии для создания кис-лотоустойчивых образцов клевера лугового с повышенной семенной продуктивностью / Л.А. Солодкая [и др.] // Кормопроизводство. 2022. № 6. С. 22–26.
5. Тормозин М.А., Зырянцева А.А. Сравнительный анализ сортообразцов клевера лугового питомника конкурсного сортоиспытания с высокими кормовыми качествами // Аграрный вестник Урала. 2021. № 07 (210). С. 16‒24. DOI:https://doi.org/10.32417/1997-4868-2021-210-07-16-24.
6. Результаты экологической селекции клевера лугового / А.С. Новоселова [и др.] // Кормопроизводство. 2003. № 11. С. 28–30. EDN UVVSLN.
7. Тормозин М.А., Нагибин А.Е., Зырянцева А.А. Ценные по ряду признаков образцы клевера лугового на Урале // Аграрный вестник Урала. 2018. № 10 (177). С. 16–22.
8. Зарьянова З.А., Кирюхин С.В. Изучение комбинационной способности сортов и селекционных номеров клевера лугового по признаку семенной продуктивности // Вестник ОрелГАУ. 2014. № 5 (50). С. 134–139.
9. Зарьянова З.А., Кирюхин С.В. Особенности полиэмбрионии клевера лугового (Trifolium pratense L.) в связи с селекцией на повышенную семенную продуктивность // Зернобобовые и крупяные культуры. 2018. № 4 (28). С. 125–130.
10. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. М.: ВНИИК, 2002. 72 с.
11. Изучение коллекции многолетних кормовых растений: метод. указания. Л.: ВИР, 1984. 48 с.
12. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
