Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (старший научный сотрудник)
33-й Центральный научно-исследовательский институт Министерства обороны Российской Федерации (старший научный сотрудник)
Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (старший научный сотрудник)
Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (старший научный сотрудник)
Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (старший научный сотрудник)
Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (старший научный сотрудник)
Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (старший научный сотрудник)
Абакан, Республика Хакасия, Россия
Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (младший научный сотрудник)
Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (младший научный сотрудник)
Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии – филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук» (младший научный сотрудник)
Абакан, Республика Хакасия, Россия
Цель исследований – установить особенности развития интродуцированных видов шалфея и перспективность их выращивания в степных условиях Хакасии. Объект исследований – 3 вида рода Salvia L. – S. pratensis, S. verticillata и S. tesquicola. Фенологические наблюдения за развитием растений проводили в 2018–2022 гг. по методике, принятой в лекарственном растениеводстве. Перспективность видов при интродукции определяли по пяти показателям, каждый из которых оценивали по трехбалльной шкале: семенное воспроизводство; естественное вегетативное размножение в условиях культуры; мощность развития растений; устойчивость по отношению к неблагоприятным факторам среды; повреждаемость вредителями и болезнями. Изучаемые виды шалфеев проходят полный цикл сезонного развития. Весеннее отрастание и фаза начала цветения S. pratensis и отрастание S. verticillata наступают со средней степенью изменчивости. Даты остальных фаз развития видов шалфеев проходят с очень низким и низким варьированием. Температура воздуха положительно коррелирует с отрастанием и окончанием цветения S. pratensis (r = 0,83 и 0,75) и отрицательно с началом созревания семян (r = -0,77). Кроме того, начало вегетации и цветения, а также конец вегетации сильно зависят от количества осадков (r = 0,83; 0,80; 0,88). Прослеживается взаимосвязь сильной степени отрастания, начала и окончания цветения S. verticillata с температурой (r = 0,72; 0,77; 0,76) и с количеством осадков в начале вегетации (r = 0,91). Сильное влияние оказывают осадки на начало цветения S. tesquicola (r = 0,88). По оценке перспективности S. tesquicola относится к очень перспективным видам – 13 баллов, S. pratensis и S. verticillata – к перспективным (10 и 12 баллов).
S. pratensis, S. verticillata, S. tesquicola, интродукция, степная зона Хакасии, фазы развития, сумма активных температур, количество осадков, перспективность
Введение. Одна из основных задач интродукции – привлечение растительных ресурсов из различных регионов мира для их всестороннего изучения и выявления новых видов растений, представляющих интерес для широкого использования и получения на их основе новых фитопрепаратов [1, 2]. Перспективными источниками эффективных и безопасных природных антимикробных, противовоспалительных и ранозаживляющих лекарственных средств являются представители семейства Яснотковые (Lamiaceae) [3].
К числу крупнейших родов этого семейства относится род шалфей. В соответствии с анализом современных таксономических сводок по всем регионам распространения шалфеев можно считать наиболее вероятным общее число видов рода близким к 850–900, распространенных в умеренных, субтропических и тропических областях [4]. Официнальным растением является Salvia officinalis L., но род Salvia не исключает возможности применения в медицине также и других представителей данного рода [5]. Выявлено отхаркивающее действие настоя, полученного из травы шалфея мутовчатого (Salvia verticillata L.) [6]. Изучен аминокислотный и жирнокислотный состав этого вида: среди жирных кислот преобладают левулиновая, пальмитиновая, линолевая и линоленовая кислоты. Содержание суммы свободных аминокислот составляет 1,12 мг/100мг, суммы связанных аминокислот – 5,98 мг/100 мг [7]. Семена S. verticillata содержат 30,1 % жирного масла, которое может использоваться в лакокрасочной промышленности [8]. Для создания новых противовирусных препаратов имеются данные исследований, подтверждающие наличие противовирусного эффекта водного экстракта шалфея мутовчатого в отношении вируса гриппа штаммов A/Aichi/2/68 (H3N2) и A/chicken/ Kurgan/05/2005 (H5N1) [9].
Отхаркивающим действием обладают и фитопрепараты шалфея лугового (Salvia pratensis L.), которые превышают действие официнального вида – шалфея лекарственного [6]. Исследованиями Р.Д. Кусовой и Т.М. Сидаковой [3] определено наличие 16 аминокислот в траве шалфея лугового, из которых 9 являются незаменимыми. Полученные результаты показывают перспективу дальнейшего изучения травы этого вида с целью расширения сырьевой базы лекарственных растений.
Народная медицина рекомендует использовать шалфей сухостепной (Salvia tesquicola Klok. et Pobed.) при кашле, бронхитах, гастрите, спазмах желудка и кишечника, воспалении мочевого пузыря, десен и полости рта [10, 11]. На основании проведенных исследований в надземной части листьев шалфея сухостепного установлены основные группы действующих веществ, к которым относятся флавоноиды, фенолъные кислоты, аминокислоты и полисахариды. По сравнению с экстрактами из листьев шалфея лекарственного сухие водные и спиртовые экстракты из надземной части шалфея сухостепного обладают более выраженными антигипоксическим, противовоспалительным, ранозаживляющим, анальгезирующим и седативным эффектами [5, 11, 12].
Кроме лекарственного значения виды рода шалфей имеют декоративное и медоносное значение. Медоносную ценность представляют S. verticillata и S. pratensis – медопродуктивность составляет 300–400 и 100–250 кг/га соответственно [13]. В настоящее время в Хакасии при интродукции изучаются биологические особенности различных видов шалфеев. Важным этапом является установление их интродукционной устойчивости в климатических условиях республики. Коллекция насчитывает 7 видов (S. aetiopsis, S. hians, S. sclarea, S. tesquicola, S. nutans, S. verticillata, S. pratensis).
Цель исследований – изучить особенности развития интродуцированных видов шалфея и перспективность их выращивания в степных условиях Хакасии.
Объекты и методы. Исследования по интродукции видов шалфея проводились на коллекционном участке ботанического сада ФГБНУ «НИИАП Хакасии» в 2018–2022 гг. Климатические условия степной части Хакасии: среднегодовая температура воздуха 2,1 °С, среднегодовое количество осадков – 335 мм. В летние месяцы среднемесячное количество осадков колеблется в пределах 60–67 мм. Средняя температура января – минус 18,9 °С, июля – 19,9 °С [14]. Глубина снежного покрова составляет 15–17 см, в отдельные годы до 5 см, вследствие чего происходит глубокое промерзание почвы (до 3 м). Абсолютный максимум достигает 38 °С при относительной влажности воздуха 5–7 %. Весна короткая, с возвратными заморозками, в мае дуют сильные ветры до 25–30 м/с. Осень длинная, теплая, часто сухая [15].
Объектами исследований являются 3 вида шалфеев: луговой, мутовчатый и сухостепной. Шалфей луговой (S. pratensis) принадлежит к подроду Sclarea (Moench) Benth. секции Plethiosphace [4]. Европейское растение, в нашей стране встречается преимущественно в лесостепной и степной зонах. Растет на сухих лугах, в светлых сосновых лесах, на полянах и опушках. Шалфей мутовчатый (S. verticillata) относится к подроду Leonia (Benth.) секции Hemisphace [4]. Европейско-кавказское растение, доходящее до Казахстана на востоке. В нашей стране произрастает в европейской части, на Северном Кавказе, на Алтае. Растет в степях, на обочинах дорог, опушках, каменистых обнажениях и осыпях.
Шалфей сухостепной (S. tesquicola) принадлежит к подроду Sclarea (Moench) Benth. секции Plethiosphace [4]. Европейский вид, заходящий восточным краем ареала в Западную Сибирь и Северный Казахстан. В нашей стране произрастает в южной половине европейской части, Предкавказье, на юге Западной Сибири. Обитает в степях, на сухих лугах, опушках, по окраинам дорог и полей, на пустырях, у жилья. Образцы S. tesquicola поступили в коллекцию в виде семян из БИН РАН (г. Санкт-Петербург), S. pratensis и S. verticillata – из Ботанического сада МГУ (г. Москва) (2011 и 2000 гг.).
Во флоре Хакасии виды рода шалфей отсутствуют.
Фенологические наблюдения проводили в соответствии с методикой исследований при интродукции лекарственных растений [16]. Оценка успешности интродукции и перспективности вида в культуре проведена на основе балльной шкалы по комплексу признаков Н.В. Былова, Р.А. Карписоновой [17]. Погодные условия уточнялись на интернет-ресурсе [14]. Статистическая обработка результатов выполнена в соответствии с общепринятыми методиками [18–20].
Результаты и их обсуждение. Изучение ритма сезонного развития важно для выявления адаптационного потенциала к новым экологическим условиям. Наблюдения за ростом и развитием шалфеев показали, что в степной зоне Хакасии в годы исследований весеннее отрастание видов начиналось в последней пятидневке апреля – первой пятидневке мая. В зависимости от условий года самое раннее отрастание S. pratensis отмечалось 20 апреля, а самое позднее 19 мая, S. verticillata – 18 апреля и 17 мая соответственно. Начало вегетации S. tesquicola довольно стабильно и начинается 23–28 апреля, о чем свидетельствует коэффициент вариации (табл. 1).
Таблица 1
Фенологические фазы развития шалфеев в коллекции (2018–2022 гг.)
|
Вид |
Начало весеннего отрастания |
Начало цветения |
Окончание цветения |
Начало созревания семян |
Окончание вегетации |
|
Salvia pratensis |
1.05±4,9 17,7 |
11.06±5,6 12,2 |
30.06±4,8 8,9 |
8.07±3,0 5,2 |
15.10±4,9 4,8 |
|
Salvia verticillata |
4.05±4,8 16,4 |
4.07±1,8 3,2 |
31.07±0,7 1,0 |
4.08±3,0 4,2 |
16.10±3,5 3,4 |
|
Salvia tesquicola |
25.04±1,0 4,2 |
8.06±3,7 8,2 |
26.07±4,2 6,3 |
17.07±2,1 3,4 |
14.10±3,4 3,3 |
Примечание: числитель – средняя дата наступления фенологической фазы, знаменатель – коэффициент вариации, %.
Самое раннее начало цветения характерно для S. pratensis, так как заложение генеративных органов происходит поздно осенью [4] и по годам колеблется от 25 мая до 28 июня. У S. verticillata и S. tesquicola более узкие диапазоны дат начала цветения, соответственно 29 июня–06 июля и 28 мая–15 июня. Период от начала отрастания до начала цветения у шалфея лугового составлял 34–48 дней, шалфея мутовчатого – 54–76 и шалфея сухостепного – 34–53 дня. Наиболее длительным периодом цветения отличался S. tesquicola – 47,8 ± 6,8 дня. S. verticillata цветет в течение 26,4 ± 2,3 дней. Для S. pratensis характерно менее продолжительное цветение – 17,0 ± 0,9 дней и раннее окончание плодоношения. Начало созревания семян у всех видов шалфея проходит довольно устойчиво по годам: у шалфея лугового с 4 по 15 июля, шалфея мутовчатого – с 27 июля по 11 августа и шалфея сухостепного – 11–24 июля. Продолжительность периода вегетации шалфеев составила 165–172 дня, с наибольшей длительностью у шалфея сухостепного.
Анализ агрометеорологических условий показал, что начало весеннего отрастания S. pratensis и S. verticillata в сильной степени зависит от суммы активных температур выше 5 °С (r = 0,83 и 0,72). Фаза начала и окончания цветения шалфея мутовчатого и окончание цветения шалфея лугового находится в сильной корреляционной зависимости от температурного фактора (r = 0,75–0,77). Начало созревания семян S. pratensis отрицательно коррелируется температурой воздуха (r = –0,77).
Прохождение фаз развития S. tesquicola в малой степени зависит от суммы активных температур, за исключением окончания вегетации (r = 0,39) (рис. 1), очевидно, как более криофильного вида по сравнению с другими. Продолжительность вегетационного периода S. verticillata имеет сильную корреляционную связь с суммой активных температур(r = 0,87), S. pratensis и S. tesquicola – связь средней степени (r = 0,60 и 0,42 соответственно).
Рис. 1. Влияние температуры на прохождение фенологических фаз
развития шалфеев
Корреляционный анализ зависимости фенофаз развития шалфеев от количества выпавших осадков свидетельствует о тесной связи начала и окончания вегетации и начала цветения S. pratensis (r = 0,83; 0,88; 0,80); начала весеннего отрастания S. verticillata (r = 0,91); начала цветения и окончания вегетации S. tesquicola (r = 0,88; 0,71). Отрастание S. tesquicola отрицательно коррелирует с осадками (r = –0,42).
Окончание цветения видов и начало созревания семян в средней степени зависят от наличия влаги в почве (рис 2).
Рис. 2. Влияние осадков на фазы развития шалфеев
Фаза весеннего отрастания S. pratensis за годы исследований наступала при сумме активных температур в среднем 143,1 °С (табл. 2) и выпадении 36,2 мм осадков (табл. 3). За период цветения в разные годы исследований сумма активных температур выше 5 °С накапливалась до 315,6–360,0 °С при неравномерном распределении осадков по годам: так, в 2019 и 2020 гг. сумма выпавших осадков составила 126,1 и 102,5 мм, тогда как в 2018 г. выпало лишь 10,6 мм осадков, в 2022 г. – 19,4 мм. Вероятно, незначительное количество осадков в период цветения шалфея лугового отрицательно сказалось на формировании и отсутствии семян в эти годы.
Таблица 2
Диапазон сумм активных температур выше 5 °С нарастающим итогом
по фазам развития шалфеев (2018–2022 гг.)
|
Фаза развития |
S. pratensis |
S. verticillata |
S. tesquicola |
|
Весеннее отрастание |
57,6–278,6 |
89,7–271,6 |
48,6–140,3 |
|
Начало цветения |
590,0–863,5 |
1022,3–1307,6 |
603,2–683,2 |
|
Окончание цветения |
950,0–1212,5 |
1476,2–1779,1 |
1186,1–1773,3 |
|
Начало созревания семян |
1155,9–1307,6 |
1551,0–1966,5 |
1231,7–1475,0 |
|
Конец вегетации |
2353,9–2587,5 |
2353,9–2647,2 |
2332,3–2641,5 |
Таблица 3
Диапазон количества осадков нарастающим итогом
по фазам развития шалфеев (2018–2022 гг.)
|
Фаза развития |
S. pratensis |
S. verticillata |
S. tesquicola |
|
Весеннее отрастание |
19,4–70,5 |
5,1–58,5 |
19,4–39,9 |
|
Начало цветения |
29,0–160,0 |
103,2–182,1 |
34,0–113,5 |
|
Окончание цветения |
84,5–179,4 |
152,3–252,9 |
138,7–252,9 |
|
Начало созревания семян |
103,5–195,5 |
149,3–252,5 |
118,9–212,9 |
|
Конец вегетации |
217,2–383,5 |
229,1–378,2 |
229,1–378,6 |
S. verticillata отрастал при накоплении суммы активных температур 200,2 °С. Осадков к этому времени выпало в среднем 34,3 мм. За время цветения данного вида сумма температур составила 472,5 °С при 42,0 мм выпавших осадков. По годам осадки также выпадали неравномерно: в 2018 г. – 24,9 мм; 2019 г. – 50,4; 2020 г. – 70,8; 2021 г. – лишь 12,6 и 2022 г. – 51,1 мм. Фаза начала вегетации S. tesquicola наступала при более низких температурных показателях, чем для первых двух видов, сумма активных температур равнялась 85,5 °С при наличии 25,6 мм осадков. Так как период цветения шалфея сухостепного самый продолжительный (47,8 ± 6,8 дня), то и сумма температур накапливается выше, чем у первых двух видов, – 876,8 °С при 120,1 мм осадков. За вегетационный период шалфеев выпало 315,1–317,5 мм осадков.
Успешность адаптации растений оценивалась по трехбалльной шкале (табл. 4).
Таблица 4
Перспективность шалфеев при интродукции в Хакасии, балл
|
Показатель |
S. pratensis |
S. verticillata |
S. tesquicola |
|
Генеративное развитие, определяющее семенное размножение |
2 |
3 |
3 |
|
Способность к вегетативному размножению |
1 |
1 |
1 |
|
Сохранение габитуса в культуре |
2 |
2 |
3 |
|
Выживаемость растений в неблагоприятное время года |
2 |
3 |
3 |
|
Повреждаемость болезнями и вредителями |
3 |
3 |
3 |
|
Итого |
10 |
12 |
13 |
S. pratensis размножается только семенами, семеношение не ежегодное, зависящее от погодных условий. Вид нуждается в поливах, особенно в начале и конце вегетации, а также в период цветения. При недостатке влаги быстро отцветает и не формирует семян. В условиях интродукции сохраняет природные размеры, выпадает незначительно лишь в суровые бесснежные зимы. Полурозеточная структура побегов шалфея лугового является важной приспособительной особенностью растений к переживанию холодного зимнего сезона, на что указывает Е.В. Байкова [4]. Болезнями и вредителями не повреждается.
S. verticillata семена формирует ежегодно, отмечается самосев. Габитус в культуре сохраняет. Зимостойкость высокая, вредителями и болезнями не повреждается.
Семеношение S. tesquicola обильное и ежегодное с массовым самосевом. Высота растений в культуре превышает природные параметры. Зимой не вымерзает. Не подвергается повреждению вредителями и болезнями.
По сумме баллов S. pratensis и S. verticillata относятся к перспективным видам для выращивания в степной зоне Хакасии, S. tesquicola – к очень перспективным.
Заключение. Установлена зависимость наступления фаз развития S. pratensis, S. verticillata и S. tesquicola от гидротермических факторов в условиях степной зоны Хакасии. Наиболее изменчивы даты начала весеннего отрастания S. pratensis и S. verticillata и начала цветения S. pratensis, в большей степени зависящие от погодных условий вегетационного сезона.
Сильная корреляционная связь наблюдается между суммой активных температур выше 5 °С и весенним отрастанием, и окончанием цветения S. pratensis (r = 0,83; 0,75); отрастанием, началом и окончанием цветения S. verticillata (r = 0,72; 0,77; 0,76). Начало созревания семян S. pratensis отрицательно коррелирует с температурой воздуха (r = –0,77).
Количество осадков оказывает сильное влияние на отрастание, начало цветения и окончание вегетации S. pratensis (r = 0,83; 0,80; 0,88); на отрастание S. verticillata (r = 0,91) и начало цветения S. tesquicola (r = 0,88).
Наиболее перспективным видом в степной зоне Хакасии является S. tesquicola, устойчиво проходящий все фазы сезонного развития с ежегодным цветением и обильным плодоношением, как важными показателями жизнеспособности интродуцента в новых условиях и как перспективного культивара. S. verticillata и S. pratensis также перспективные виды, однако для ежегодного формирования семян шалфея лугового необходимо проводить вегетационные поливы весной и во время цветения.
1. Тухватуллина Л.М., Абрамова Л.М. Интродукция двух образцов лука Кунта в Южно-Уральском ботаническом саду-институте // Известия Уфимского научного центра РАН. 2022. № 3. С. 49–54. DOI:https://doi.org/10.31040/2222-8349-2022-0-3-49-54.
2. Бубенчикова В.Н., Кондратова Ю.А. Антипролиферативная активность водорастворимых полисахаридных комплексов растений рода Salvia L. // Медицинский вестник Башкортостана. 2013. Т. 8, № 3. С. 91–93.
3. Кусова Р.Д., Сидакова Т.М. Определение аминокислотного состава шалфея лугового (Salvia pratensis L.), произрастающего на территории РСО – Алания // Пульс. 2022. Т. 22, № 4. С. 56–61.
4. Байкова Е.В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции. Новосибирск: Наука, 2006. 248 с.
5. Зацепина Е.Е. Сравнительный анализ противовоспалительной активности некоторых видов шалфея в эксперименте // Международный научно-исследовательский журнал. 2023. № 2 (128). С. 1–5. DOI:https://doi.org/10.23670/IRJ. 2023.128.85.
6. Бубенчикова В.Н, Кондратова Ю.А., Четверикова Н.В. Исследование отхаркивающей активности фитопрепаратов дикорастущих и культивируемых видов рода Salvia L. // Кубанский научный медицинский вестник. 2015. № 3 (152). С. 13–15.
7. Бубенчикова В.Н., Кондратова Ю.А. Жирнокислотный и аминокислотный состав травы шалфея мутовчатого (Salvia verticillata L.) // Вопросы обеспечения качества лекарственных средств. 2015. № 3 (8). С. 35–39.
8. Патудин А.В., Юсупова И.У., Волошина Д.А. Содержание и качественный состав жирного масла семян видов р. Salvia L. // Растительные ресурсы. 1976. Т. 12, вып. 2. С. 272–279.
9. Противогриппозная активность экстрактов растений семейства Lamiaceae / М.А. Проценко [и др.] // Химия растительного сырья. 2021. № 2. С. 181–190. DOI:https://doi.org/10.14258/jcprm. 2021028744.
10. Млечко Е.А., Сагалаев В.А. Гигиеническая оценка влияния средства для полоскания полости рта на основе эфиромасличного растения шалфея сухостепного Salvia tesquicola Klok. et Pobed. (Lamiaceae) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3-2. С. 751–753.
11. Шешегова Е.В. Фармакогностическое и фармакологическое изучение надземной части шалфея сухостепного Salvia tesquicola Klok. et Pobed.: автореф. дис. … канд. фарм. наук. СПб., 2004. 26 с.
12. Немерешина О.Н., Гусев Н.Ф. Шалфей сухосухостепной как перспективное лекарственное растение степной зоны России // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2019. № 6 (80). С. 118–121.
13. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. М.: Росагропромиздат, 1990. 192 с.
14. Прогноз погоды метеостанции Хакасская (Хакасия, Россия – Погода и климат). URL: http://pogodaiklimat.ru/history/29862.htm (дата обращения: 26.03.2023).
15. Лиховид Н.И. Интродукция древесных растений в аридных условиях юга Средней Сибири. Абакан: Март, 2007. 288 с.
16. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. Вып. 3. Лекарственное растениеводство / Н.И. Майсурадзе [и др.]. М., 1984. 32 с.
17. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюл. ГБС АН СССР. 1978. Вып. 107. С. 77–82.
18. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. 149 с.
19. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере. Краснообск: СО РАСХН, 2004. 162 с.
20. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд. перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
