Цель исследований – провести анализ общей и специфической комбинационной способности мягкой яровой пшеницы по признаку «масса зерна колоса» в условиях Приобской лесостепи Алтайского края. Эксперимент проведен в 2020–2021 гг. по чистому пару на опытном поле Федерального Алтайского научного центра агробиотехнологий, расположенного в Приобской лесостепи Алтайского края. В работе изучена комбинационная способность сортов и линий мягкой яровой пшеницы по признаку «масса зерна главного колоса» по схеме топкроссных скрещиваний, состоящей из 13 материнских и 3 отцовских форм. Дана характеристика погодным условиям в годы проведения опыта. Установлено, что уровень проявления и характер наследования рассматриваемого признака, а также эффекты общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности в значительной степени зависят от условий внешней среды и анализируемого поколения гибридов (F1 и F2). Доминирующий вклад в общую дисперсию массы зерна колоса вносят условия года (97,8 %), затем генотипические особенности (2,1 %) и их общее взаимодействие (0,1 %). Ведущая роль в системе генетического контроля признака принадлежит генам с аддитивным типом действия при небольшом вкладе неаддитивных эффектов генов. Сорта и линии тест-кроссных скрещиваний существенно различались по анализируемому признаку. В среднем за 2 года исследований более высокой массой зерна колоса среди материнских форм отличались сортообразцы: Омская 42, Лютесценс 186/04-6 и Лютесценс 6/04-4 (со значениями от 1,45 до 1,95 г), а среди отцовских – Лидер 80 (со значениями от 1,31 до 2,03 г). Отобраны ценные комбинации скрещиваний с высокой выраженностью изученного признака, которые перспективны как в плане отбора желаемых генотипов в ранних поколениях гибридов, так и в плане непосредственного использования в рекуррентной селекции при создании новых коммерческих сортов.
яровая мягкая пшеница, масса зерна колоса, комбинационная способность, сорта, линии, индивидуальный отбор, исходный материал
Введение. Успех практической работы в селекции любой сельскохозяйственной культуры в значительной степени зависит от наличия достаточно разнообразного исходного материала с заданными параметрами продуктивности и качества зерна, характеризующегося при этом ценными хозяйственно-биологическими признаками (раннеспелость, устойчивость к болезням и вредителям растений, устойчивость к стрессовым факторам среды, полеганию и т.д.). Одним из способов его создания может являться комбинационная селекция, построенная на подборе пар для скрещиваний с учетом анализа комбинационной способности родительских форм по урожайности и основных селектируемых признаков растений [1, 2]. Основное достоинство данного метода заключается в том, что селекционную ценность изучаемых сортов можно спрогнозировать на основе характеристики поколения гибридов F1 и F2, а затем провести индивидуальные отборы в последующих генерациях [3–5]. Количественным выражением показателей комбинационной способности могут служить эффекты ОКС (средняя ценность сорта в гибридных комбинациях с его участием от общей средней) и константа СКС (ценность отдельной комбинации скрещивания).
Важнейшим элементом структуры урожая является масса зерна главного колоса, поскольку она наиболее тесно сопряжена с продуктивностью растения [6]. На выраженность и характер проявления данного признака значительное влияние оказывают условия внешней среды, что в значительной степени затрудняет отбор и оценку ценного селекционного материала.
В работах ряда авторов установлено, что характер наследования признака «масса зерна колоса» в основном детерминируется генами с аддитивным типом действия (вариансы ОКС) и в меньшей степени генами с доминантным и сверхдоминантным эффектами (константы СКС) [2, 4, 7].
Цель исследований – провести анализ общей и специфической комбинационной способности мягкой яровой пшеницы по признаку «масса зерна колоса» в условиях Приобской лесостепи Алтайского края.
Задачи: на основе оценок общей и специфической комбинационной способности выделить ценный исходный материал и перспективные комбинации скрещивания для дальнейшего использования в практической селекции.
Объекты и методы. Оценка комбинационной способности сортов и линий пшеницы, а также топкроссных гибридов F1 и F2 проводилась в условиях вегетации 2020 и 2021 гг. на опытном поле лаборатории селекции мягкой яровой пшеницы Федерального Алтайского научного центра агробиотехнологий, находящегося в Приобской лесостепи Алтайского края.
Система тест-кроссных скрещиваний (13×3) включала коллекционный материал, характеризующийся отдельными уникальными или комплексом хозяйственно ценных агрономических признаков и свойств растений. В качестве материнских форм использованы генотипы, хорошо приспособленные к местным условиям внешней среды и значительно различающиеся по биологии развития и морфотипу растений: Алтайская жница, Юнион, Омская 42, Омская золотая, Обская 2, Новосибирская 47, Тулунская 11, Ульяновская 105, Тулайковская надежда, Лютесценс 186/04-6, Лютесценс 6/04-4, Лютесценс 120/1 и Лютесценс 291/6. В качестве тестеров подобраны сорта, отличающиеся высокой урожайностью и иммунностью к наиболее распространенным местным расам фитопатогенов: Лидер 80, Элемент 22 и Кинельская отрада.
Посев родительских форм и гибридов проводился ручной сажалкой РС-2 по чистому пару по схеме P1-F1-P2 (2020 г.) и P1-F1-F2-P2 (2021 г.). Площадь питания растений – 20×10 см (в рядке – 20 зерен, по 3 рядка на каждый сортообразец, длиной 1 погонный метр) в 3-кратной повторности. Размещение сортообразцов в каждом блоке – рендомизированное. Почва опытного участка – чернозем выщелоченный среднесуглинистый. Оптимальный срок посева для данной зоны – II декада мая.
В течение вегетационного периода проводилась фенология за ростом и развитием растений в соответствии с методическими указаниями ВНИИР им. Н.И. Вавилова [8]. Полученные экспериментальные данные после анализа снопового образца (в количестве 25 растений на одно повторение) подвергались статистической обработке методом двухфакторного дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову [9]. По методике В.К. Савченко [10] рассчитана общая и специфическая комбинационная способность.
Метеорологические условия в годы проведения эксперимента существенно различались по температурному режиму и характеру распределения атмосферных осадков в течение всего периода вегетации растений. В целом 2020 и 2021 гг. характеризовались более высокой, относительно среднемноголетних значений, среднесуточной температурой воздуха на всем протяжении роста и развития растений (1–2,4 °С выше нормы). Суммарное количество выпавших осадков за вегетационный период 2020 и 2021 гг. составило 177,6 и 158,7 мм соответственно, что на 12,1 и 21,6 % меньше климатической нормы. Однако их распределение было достаточно равномерным и совпало с прохождением растений основных критических фаз развития.
Результаты и их обсуждение. Общеизвестно, что масса зерна главного колоса наиболее тесно сопряжена с общей зерновой продуктивностью агроценоза и она, по существу, является основным надежным маркерным признаком при отборе высокопродуктивных форм в селекции новых генотипов [11].
Оптимальная масса зерна главного колоса в производственных посевах в условиях Западной Сибири обычно формируется на уровне 0,8 – 1,2 г. В рамках исследований, при использовании разреженного способа посева, преследовалась цель – создать условия для максимального проявления признака у исходного набора сортов и линий пшеницы. Это, несомненно, отразилось на дифференциации генотипов по массе зерна колоса в зависимости от года проведения опыта. В 2020 г. размах изменчивости признака у родительских компонентов составлял от 1,01 до 1,73 г. Наибольшей массой зерна колоса у материнских форм характеризовались сортообразцы Лютесценс 6/04-4 (1,45 г.), Омская 42 (1,59 г.) и Лютесценс 186/04-6 (1,73 г.), а среди тестеров – Лидер 80 (1,31 г.).
Таблица 1
Масса зерна колоса родительских форм и гибридов мягкой яровой пшеницы, г
|
Сорт, линия |
F1 (2020 г.) |
F1 (2021 г.) |
F2 (2021 г.) |
|||||||||
|
P |
Лидер 80 |
Элемент 22 |
Кинельская отрада |
P |
Лидер 80 |
Элемент 22 |
Кинельская отрада |
P |
Лидер 80 |
Элемент 22 |
Кинельская отрада |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
|
Омская 42 |
1,59 |
1,44 |
1,43 |
1,44 |
1,81 |
1,83 |
1,87 |
1,80 |
1,90 |
1,92 |
1,84 |
1,62 |
|
Омская золотая |
1,26 |
1,34 |
1,43 |
1,19 |
1,67 |
2,11 |
1,80 |
1,60 |
1,63 |
1,88 |
1,75 |
1,63 |
|
Обская 2 |
1,18 |
1,47 |
1,34 |
1,40 |
1,66 |
1,88 |
1,96 |
1,73 |
1,72 |
1,88 |
1,57 |
1,77 |
|
Новосибирская 47 |
1,02 |
0,99 |
1,24 |
1,26 |
1,48 |
1,62 |
1,65 |
1,61 |
1,44 |
1,65 |
1,45 |
1,61 |
|
Тулунская 11 |
1,02 |
1,09 |
1,08 |
1,12 |
1,46 |
1,87 |
1,80 |
1,55 |
1,67 |
1,75 |
1,56 |
1,53 |
Окончание табл. 1
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
|
Ульяновская 105 |
1,21 |
1,53 |
1,47 |
1,33 |
1,62 |
2,08 |
1,93 |
1,70 |
1,69 |
1,92 |
1,68 |
1,59 |
|
Тулайковская надежда |
1,32 |
1,45 |
1,53 |
1,28 |
1,50 |
1,95 |
1,75 |
1,63 |
1,47 |
1,84 |
1,59 |
1,45 |
|
Алтайская жница |
1,14 |
1,42 |
1,36 |
1,29 |
1,64 |
2,21 |
1,94 |
1,70 |
1,71 |
1,80 |
1,87 |
1,65 |
|
Юнион |
1,19 |
1,32 |
1,48 |
1,37 |
1,73 |
1,95 |
2,03 |
1,81 |
1,74 |
1,74 |
1,92 |
1,65 |
|
Лютесценс 6/04-4 |
1,45 |
1,52 |
1,58 |
1,37 |
1,71 |
1,88 |
1,88 |
1,75 |
1,63 |
1,86 |
1,88 |
1,73 |
|
Лютесценс 120/1 |
1,08 |
1,47 |
1,47 |
1,33 |
1,50 |
2,02 |
1,82 |
1,65 |
1,54 |
1,73 |
1,65 |
1,47 |
|
Лютесценс 186/04-6 |
1,73 |
1,62 |
1,44 |
1,68 |
1,96 |
2,24 |
1,93 |
1,86 |
1,95 |
1,96 |
1,92 |
1,71 |
|
Лютесценс 291/6 |
1,18 |
1,33 |
1,70 |
1,43 |
1,95 |
2,20 |
2,06 |
2,06 |
1,75 |
2,06 |
1,80 |
1,80 |
|
Лидер 80 |
1,31 |
– |
– |
– |
2,03 |
– |
– |
– |
1,96 |
– |
– |
– |
|
Элемент 22 |
1,14 |
– |
– |
– |
1,63 |
– |
– |
– |
1,52 |
– |
– |
– |
|
Кинельская отрада |
1,01 |
– |
– |
– |
1,50 |
– |
– |
– |
1,47 |
– |
– |
– |
|
Среднее |
1,24 |
1,38 |
1,43 |
1,34 |
1,68 |
1,99 |
1,88 |
1,73 |
1,67 |
1,84 |
1,73 |
1,63 |
|
НСР05 |
0,04 |
0,08 |
0,03 |
0,06 |
0,03 |
0,07 |
||||||
В условиях вегетации растений 2021 г., несмотря на меньшее общее суммарное количество выпавших атмосферных осадков по сравнению с 2020 г., сформировалось более высокая масса зерна колоса. Показатель продуктивности колоса по отдельным генотипам достигал более 1,90 г. Среди материнских форм наиболее высокой выраженностью признака отличались сортообразцы: Омская 42, Лютесценс 186/04-6 и Лютесценс 291/6, а среди отцовских – Лидер 80 (см. табл. 1).
В целом характеризуя гибриды первого и второго поколений, как следует из данных таблицы 1, необходимо отметить, что уровень среднего значения признака отдельных комбинаций скрещивания намного выше, чем у исходных родительских компонентов, за исключением рекомбинантных форм, полученных с участием высокопродуктивных сортообразцов: Омская 42, Лютесценс 6/04-4 и Лютесценс 186/04-6. В среднем за 2 года исследований среди гибридных популяций первого поколения наиболее высокие значения признака, с варьированием показателя от 1,42 до 2,24 г, отмечены по линиям: Ульяновская 105 × Лидер 80, Лютесценс 186/04-6 × Лидер 80, Алтайская жница × Лидер 80, Юнион × Элемент 22, Лютесценс 291/6 × Элемент 22 и Лютесценс 186/04-6 × Кинельская отрада. Во втором поколении гибридов лучшими по выраженности массы зерна колоса оказались популяции: Лютесценс 186/04-6 × Лидер 80, Лютесценс 291/6 × Лидер 80, Юнион × Элемент 22, Лютесценс 186/04-6 × Элемент 22, Обская 2 × Кинельская отрада и Лютесценс 291/6 × Кинельская отрада (со значениями признака от 1,77 до 2,06 г).
Таблица 2
Влияние факторов внешней среды на изменчивость массы зерна колоса
|
Источник влияния |
mS |
Fфакт |
F0,05 |
% |
|
Год |
10,02 |
621,1 |
3,02 |
97,8 |
|
Генотип |
0,22 |
13,7 |
1,38 |
2,1 |
|
Взаимодействие |
0,01 |
2,2 |
1,28 |
0,1 |
|
Ошибка |
0,02 |
– |
– |
|
Результаты дисперсионного анализа также свидетельствуют, что доминирующий достоверный вклад в общую детерминацию анализируемого элемента продуктивности растений вносят гидротермические условия года (97,8 %), в слабой степени генотипические особенности сортов (2,1 %) и совокупное взаимодействие этих факторов (0,1 %) (табл. 2).
При анализе комбинационной способности сортов и линий пшеницы по их гибридам установлено, что ведущая роль в генетическом контроле массы зерна колоса обусловлена генами с аддитивным типом действия при небольшом вкладе доминантных эффектов генов, что предполагает возможность проведения эффективного индивидуального отбора уже в ранних расщепляющихся поколениях гибридов. В 2020 г. вклад ОКС тестеров и СКС в характере проявления признака оказался несущественным. В долевом соотношении варианс ОКС выявлено, что в 2020 г. вклад аддитивных генов материнских форм превалировал над отцовскими, а в 2021 г. суммирующий эффект тестерных форм преобладал над линейными более чем в 5 раз, т.е. здесь, помимо генетически полиморфного материала, имело место и взаимодействие «генотип–среда». Необходимо также подчеркнуть, что константа ОКС тестеров в наших исследованиях в общей изменчивости изученного признака увеличивается с 22,3 % (2020 г.) до 82,1 и 79,0 % (2021 г.) при одновременном снижении варианс ОКС линий и СКС с 55,5 и 1,1 % до 14,3; 15,8 и 3,6; 5,2 % соответственно (см. табл. 3).
Таблица 3
Вариансы комбинационной способности сортов и линий мягкой яровой пшеницы
по массе зерна колоса
|
Источник изменчивости |
2020 г., F1 поколение гибридов |
2021 г., F1 поколение гибридов |
2021 г., F2 поколение гибридов |
|||
|
mS |
% |
mS |
% |
mS |
% |
|
|
ОКС линий |
0,05* |
55,5 |
0,04* |
14,3 |
0,03* |
15,8 |
|
ОКС тестеров |
0,02 |
22,3 |
0,23* |
82,1 |
0,15* |
79,0 |
|
СКС |
0,01 |
11,1 |
0,01* |
3,6 |
0,01* |
5,2 |
|
Ошибка |
0,01 |
11,1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
* Достоверно при Р ≤ 0,05.
Сильное модифицирующее влияние условий внешней среды на характер наследования рассматриваемого элемента продуктивности отражается в результатах оценки комбинационной способности сортов и линий пшеницы, представленных в таблице 4. Однозначные стабильные достоверные значения эффектов ОКС по массе зерна колоса, независимо от условий вегетации растений и изучаемого поколения гибридов, получены нами по селекционным линиям Лютесценс 186/04-6 и Лютесценс 291/6. Положительными константами ОКС характеризуются также сорта Ульяновская 105, Юнион и Лидер 80 (со значениями от 0,01 до 0,12). Стабильно отрицательные эффекты ОКС получены по сортам Новосибирская 47 и Тулунская 11 (от -0,12 до -0,29 единиц). В плане селекционного использования для гибридизации на увеличении массы зерна колоса селекционные линии Лютесценс 186/04-6 и Лютесценс 291/6, как и сорта Ульяновская 105, Юнион и Лидер 80, представляют наибольший интерес.
Таблица 4
Комбинационная способность сортов и линий мягкой яровой пшеницы
по признаку «масса зерна колоса»
|
Сорт, линия |
Эффект ОКС, Р |
Варианса СКС |
||||||||||
|
F1, 2020 г. |
F1, 2021 г |
F2, 2021 г. |
Лидер 80 |
Элемент 22 |
Кинельская отрада |
|||||||
|
F1, 2020 г. |
F1, 2021 г |
F2, 2021 г. |
F1, 2020 г. |
F1, 2021 г |
F2, 2021 г. |
F1, 2020 г. |
F1, 2021 г |
F2, 2021 г. |
||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
|
Омская 42 |
0,05 |
-0,03 |
0,06 |
0,01 |
-0,13 |
0,02 |
-0,05 |
0,02 |
0,05 |
0,04 |
0,11 |
-0,07 |
|
Омская золотая |
-0,06 |
-0,03 |
0,02 |
0,02 |
0,15 |
0,02 |
0,07 |
-0,05 |
0,01 |
-0,09 |
-0,10 |
-0,03 |
|
Обская 2 |
0,01 |
-0,01 |
0,01 |
0,07 |
-0,10 |
0,03 |
-0,11 |
0,09 |
-0,17 |
0,04 |
0,01 |
0,14 |
|
Новосибирская 47 |
-0,22 |
-0,24 |
-0,17 |
-0,17 |
-0,13 |
-0,03 |
0,03 |
0,01 |
-0,11 |
0,14 |
0,12 |
0,14 |
|
Тулунская 11 |
-0,29 |
-0,12 |
-0,12 |
-0,01 |
0,01 |
0,03 |
-0,06 |
0,04 |
-0,05 |
0,07 |
-0,05 |
0,02 |
|
Ульяновская 105 |
0,06 |
0,04 |
0,01 |
0,09 |
0,05 |
0,08 |
-0,02 |
0,02 |
-0,05 |
-0,07 |
-0,07 |
-0,03 |
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
|
Тулайковская надежда |
0,03 |
-0,09 |
-0,11 |
0,03 |
0,05 |
0,10 |
0,07 |
-0,04 |
-0,03 |
-0,10 |
-0,01 |
-0,07 |
|
Алтайская жница |
-0,03 |
0,09 |
0,04 |
0,07 |
0,14 |
-0,08 |
-0,04 |
-0,02 |
0,10 |
-0,03 |
-0,11 |
-0,02 |
|
Юнион |
0,01 |
0,07 |
0,04 |
-0,07 |
-0,10 |
-0,14 |
0,05 |
0,09 |
0,16 |
0,02 |
0,01 |
-0,01 |
|
Лютесценс 6/04-4 |
0,11 |
-0,02 |
0,09 |
0,03 |
-0,08 |
-0,07 |
0,05 |
0,03 |
0,07 |
-0,08 |
0,05 |
0,01 |
|
Лютесценс 120/1 |
0,04 |
-0,04 |
-0,12 |
0,05 |
0,07 |
0,01 |
0,00 |
-0,03 |
0,04 |
-0,05 |
-0,04 |
-0,04 |
|
Лютесценс 186/04-6 |
0,19 |
0,15 |
0,13 |
0,04 |
0,10 |
-0,02 |
-0,18 |
-0,09 |
0,07 |
0,14 |
-0,01 |
-0,05 |
|
Лютесценс 291/6 |
0,10 |
0,24 |
0,15 |
-0,16 |
-0,03 |
0,07 |
0,17 |
-0,06 |
-0,08 |
-0,01 |
0,09 |
0,02 |
|
Лидер 80 |
0,01 |
0,12 |
0,12 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Элемент 22 |
0,04 |
0,01 |
-0,01 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Кинельская отрада |
-0,05 |
-0,13 |
0,11 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
Примечание: НСР05 линий = 0,07; НСР05 тестеров = 0,03.
Среди гибридов F1 и F2 положительные константы СКС по массе зерна колоса, независимо от влияния условий года, отмечены в комбинациях скрещивания: Омская золотая × Лидер 80, Ульяновская 105 × Лидер 80, Тулайковская надежда × Лидер 80, Лютесценс 120/1 × Лидер 80, Юнион × Элемент 22, Лютесценс 6/04-6 × Элемент 22, Обская 2 × Кинельская отрада и Новосибирская 47 × Кинельская отрада. В отдельных гибридных популяциях (Тулунская 11 × Лидер 80, Лютесценс 291/6 × Лидер 80, Омская 42 × Элемент 22, Алтайская жница × Элемент 22, Лютесценс 120/1 × Элемент 22, Лютесценс 186/04-6 × Элемент 22 и Лютесценс 291/6 × Кинельская отрада) при повышении генерации поколения с F1 до F2 происходит смена рангов СКС с отрицательных до положительных значений, обусловленная, видимо, выщеплением гомозиготных форм с повышенной продуктивностью колоса. Это свидетельствует о том, что в этих гибридных комбинациях, как и в гибридах, отмеченных выше, можно ожидать появления ценных трансгрессивных форм с высокой массой зерна колоса.
Заключение. Оценка комбинационной способности изученного набора сортов и линий мягкой яровой пшеницы по признаку «масса зерна колоса» в тестерных скрещиваниях позволила их дифференцировать не только по фактическим средним показателям данного элемента продуктивности, но и определить селекционную ценность в соответствии с рассчитанными статистическими показателями ОКС и СКС. Данными исследованиями установлено, что признак контролируется аддитивно-доминантной генетической системой с доминирующим преобладанием аддитивных эффектов генов, что позволяет рекомендовать проведение отбора в ранних поколениях расщепляющихся гибридов, начиная с F2. В качестве доноров на увеличение массы зерна колоса целесообразно использовать сорта и линии: Лютесценс 186/04-6, Лютесценс 291/6, Ульяновская 105, Юнион и Лидер 80. Выделены ценные комбинации скрещиваний с высоким уровнем проявления признака, которые перспективны как в плане отбора желаемых генотипов в ранних поколениях расщепляющихся гибридов, так и для непосредственного использования при создании новых коммерческих сортов (Омская золотая × Лидер 80, Ульяновская 105 × Лидер 80, Тулайковская надежда × Лидер 80, Лютесценс 120/1 × Лидер 80, Юнион × Элемент 22, Лютесценс 6/04-6 × Элемент 22, Обская 2 × Кинельская отрада и Новосибирская 47 × Кинельская отрада, Тулунская 11 × Лидер 80, Лютесценс 291/6 × Лидер 80, Омская 42 × Элемент 22, Алтайская жница × Элемент 22, Лютесценс 120/1 × Элемент 22, Лютесценс 186/04-6 × Элемент 22 и Лютесценс 291/6 × Кинельская отрада).
1. Косенко С.В., Кривобочек В.Г. Генетический контроль высоты растений озимой мягкой пшеницы // Аграрный научный журнал. 2015. № 12. С. 21–23.
2. Rajput R.S., Kandalkar V.S. Combining ability and heterosis for grain yield and its attributing traits in bread wheat (Triticum aestivum L.) // Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2018. Vol. 7. Iss. 2. P. 113–119.
3. Кротова Л.А., Кузьмина С.П. Комбинационная способность хемомутантов яровой пшеницы // Вестник ОмГАУ, 2012. № 3 (7). С. 18–21.
4. Combining ability of bread wheat genotypes for yield and yield-related traits under drought-stressed and non-stressed conditions / Y. Semahegn [et al.] // South African Journal of Plant and Soil. 2021. Vol. 38. № 2. P. 171–179.
5. Мухордова М.Е. Генетический анализ длины колоса в диаллельных скрещиваниях мягкой озимой пшеницы // Вестник АГАУ, 2018. № 1 (159). С. 18–23
6. Коробейников Н.И. Изменчивость и характер наследования линейных размеров и массы зерновки у сортов и гибридов мягкой яровой пшеницы // Селекция и ее генетические ресурсы на Алтае: науч.-техн. бюл. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. Вып. 45. С. 19–24.
7. Фенотипическая изменчивость селекционных линий мягкой пшеницы (Triticum aestivum) по элементам структуры урожая в экологических условиях Западной Сибири и Татарстана / А.И. Стасюк [и др.] // Сельскохозяйственная биология. 2021. Т. 56. № 1. С. 78–91.
8. Методические указания по изучению образцов мировой коллекции ВИР в научно-исследовательских учреждениях различных зон СССР. Л., 1965. 34 с.
9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. 416 с.
10. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм // Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. Минск, 1973. С. 48–77.
11. Кондратьева И.В., Цильке Р.А. Реакция мягкой яровой пшеницы и характер наследования числа зерен в колосе на разных фонах возделывания // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: докл. и сообщ. IΧ генетико-селекц. шк. (5–9 апреля 2004 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. Новосибирск, 2005. С. 348–357.
