Представлены данные исследования 6 образцов лука черемши, которые проводились в Южно-Уральском Ботаническом саду-институте УФИЦ РАН в 2018–2022 гг. (Башкирское Предуралье, северная лесостепь). Посадки образцов A. ochotense (Сыктывкар и Иркутск) находятся на открытом солнечном участке, посадки сыктывкарского образца A. victorialis расположены на открытом участке и в тени, посадки A. microdictyon, A. ursinum и A. victorialis (ВИЛАР) находятся в условиях тени. Биохимические анализы выполнены в Центре агрохимической службы «Башкирский» по общепринятым методикам. Изучение фенологии, морфологических и репродуктивных параметров проводили согласно стандартным методикам, рекомендованным для ботанических садов. Исследования показали, что наибольшее накопление аскорбиновой кислоты отмечено у лука победного (Сыктывкар, 62,91 мг%), низкое накопление – у лука мелкосетчатого (Башкортостан, 48,74 мг%) в расчете на сырой вес. Образцы лука победного (Иркутск, ВИЛАР) отличались максимальным содержанием следующих, наиболее важных биологически активных веществ: каротин (1,68–2,89 мг/100 г), сухое вещество (22,81–25,23 %), сырой жир (1,04–1,13 %), протеин (3,69–4,38 %), азот (0,59–0,70 %), сахар (4,34–4,79 %), крахмал (0,41–0,95 %), калий (0,36–0,4 %), фосфор (0,11–0,12 %), кальций (0,08–0,09 %) и медь (1,09–1,65 мг/кг) (в расчете на сырую массу). Содержание минимального количества следующих биологически активных веществ отмечено у лука медвежьего (ВИЛАР): сухое вещество (10,91 %), сырой жир (0,50 %), протеин (1,81 %), азот (0,29 %), сахар (2,20 %). В условиях резко континентального климата Республики Башкортостан образцы лука черемши отличается зимостойкостью, не повреждаются вредителями и болезнями. Семенная продуктивность удовлетворительная, вегетативное размножение и общее состояние хорошее. Из шести образцов четырех видов лука черемши по содержанию биологически активных веществ наибольшими показателями отличаются образцы A. victorialis. Исследованные образцы лука черемши являются перспективными растениями для культивирования в Республике Башкортостан, а также в регионе Южного Урала. Это позволяет рекомендовать их для расширения ассортимента полезных (витаминных) и декоративных растений.
Allium L., A. microdictyon, A. ochotense, A. ursinum, A. victorialis, биохимический состав, фенология, морфологические признаки, репродуктивные показатели
Введение. Овощные культуры имеют большое значение в жизни человека. В них содержатся полезные биологически активные вещества, включая витамины. К важным овощным культурам также относятся и дикорастущие луки, которые используются ранней весной в качестве витаминной зелени.
В свое время вопросами интродукции новых овощных культур занимался Н.И. Вавилов, который подчеркнул их важность в отечественном растениеводстве [1–4].
Определение питательности и декоративности интродуцированных растений в разных условиях выращивания является итогом исследований хозяйственно ценных растений.
Род Allium L. (лук) – один из крупных родов травянистых растений Северного полушария. В соответствии с современной таксономической системой классификации цветковых растений он рассматривается в семействе Amaryllidaceae J. St.-Hil. и насчитывает около 1000 видов [5, 6].
При изучении химического состава луков авторы в научных работах указывают наличие в них полезных химических элементов, что отличает их как лекарственные и пищевые растения [7–11].
У каждого вида лука количественное содержание полезных элементов в листьях различно, это связано с условиями культивирования, фазами вегетации и агротехникой.
Дикорастущие луки отличаются высокой декоративностью с ранней весны (эфемероиды) до поздней осени [11–14].
В коллекции ботанического сада 7 видов лука, включенных в Красную книгу Республики Башкортостан [15], 35 редких видов других регионов бывшего СССР, 2 редких вида Красной книги РФ [16], 20 эндемичных видов Средней Азии.
A. microdictyon Prokh. (лук мелкосетчатый), A. ochotense Prokh. (лук охотский), A. ursinum L. (лук медвежий) и A. victorialis L. (лук победный) – виды, которые имеют народное название черемша.
В природных условиях черемша произрастает в темнохвойных и широколиственных лесах на увлажненных почвах.
Черемша на протяжении многих лет используется как лекарственное и пищевое растение [17]. Вследствие массовых заготовок населением (Сибирь, Дальний Восток, Башкортостан) численность черемши значительно уменьшается.
Анализируя литературные данные многих исследователей луков черемши, следует отметить высокую перспективность их в культуре [7, 17, 18].
Цель исследований – расширение ассортимента декоративных и полезных растений для климатической зоны северной лесостепи Башкирского Предуралья) [19–21].
Объекты и методы. A. microdictyon – травянистый луковично-корневищный многолетник 30–70 см высотой. Имеет 2–3 широкоэллиптических листа до 20 см длины. Цветки беловато-зеленоватые, собранные в шаровидный зонтик. Цветет в июне-июле. Опыляется насекомыми. Семена шаровидные. Плодоносит в июле-августе. Размножается преимущественно вегетативно, реже семенами. Лук мелкосетчатый – редкое растение Южного Урала и Приуралья, включен в Красную книгу Республики Башкортостан [15], также включен в Красные книги Челябинской и Свердловской обл. На Южном Урале – плейстоценовый реликт сибирского происхождения. Сибирский лесной вид, распространенный в Сибири, Восточном Казахстане, Монголии, Южном Урале и юге Тюменской области Растет в сырых лиственных и хвойных лесах, на лесных опушках, лугах.
A. ochotense – корневищное растение, имеет высоту до 80 см, с 2–3 продолговатыми листьями и шаровидным соцветием. Цветки желтоватые. В природе встречается на Дальнем Востоке, где растет в лесах и на сырых лугах.
A. victorialis – корневищное растение высотой до 70 см, имеет 3–4 ланцетных листа, беловато-зеленоватые цветки собраны в шаровидное густое соцветие. В природе растет в Сибири, на Дальнем Востоке, занесен в Красные книги Кабардино-Балкарской и Чеченской Республик.
A. ursinum – растение высотой до 40 см, с двумя ланцетными листьями, имеет луковицу 1 см диаметром, цветки белые, собраны в пучковатый зонтик [22]. Лук медвежий произрастает в Днепровско-Волго-Донском бассейне, Средней России, Белоруссии, Прибалтике, Западной Европе, Средиземноморье. Культивируется во многих ботанических садах СНГ и стран Балтии. Вид занесен в Красные книги многих регионов России (Белгородская, Ленинградская, Московская обл. и др.) [23].
В работе представлены данные исследования образцов лука черемши, которые проводились в 2018–2022 гг. в Южно-Уральском ботаническом саду (Башкирское Предуралье, северная лесостепь). Ранее образцы черемши получены нами в виде живых растений из Иркутска (2007), Сыктывкара (2008), Москвы, ВИЛАР (2015) и природных популяций Башкортостана (2007).
Биологические исследования луков черемши проведены по общепринятым методикам [24–27].
Пробы листьев для биохимического анализа отбирали в утренние часы (весной) в фазу стрелкования растений. Биохимические анализы выполнены в Центре агрохимической службы «Башкирский» по общепринятым методикам [28, 29]. Анализ образцов лука черемши был проведен в двух повторностях.
Метеорологические условия годов выращивания черемши на Агрометеостанции (АМС, Уфа) представлены в таблице 1.
Таблица 1
Метеорологические условия годов выращивания черемши на АМС (Уфа)*
|
Параметр |
2018 г. |
2019 г. |
2020 г. |
2021 г. |
2022 г. |
|
Средние годовые температуры воздуха, о С |
3,4 |
4,7 |
5,5 |
5,2 |
4,5 |
|
Средние годовые суммы выпавших осадков, мм |
461 |
553 |
589 |
405 |
669 |
*http://www.pogodaiklimat.ru/history/28722_2.htm.
Растения черемши были высажены нами на открытый солнечный и теневой участки. С солнечной экспозиции с течением времени A. microdictyon и A. ursinum выпали. Они предпочитают богатые, плодородные лесные почвы в тени на достаточно увлажненных участках.
Изученные виды лука черемши – зимостойкие и морозоустойчивые растения.
Результаты и их обсуждение. Исследования особенностей биологии диких родичей культурных растений, каковыми являются дикорастущие луки, имеют важное значение для оценки устойчивости их в новых условиях произрастания и рекомендаций для их культивирования в качестве витаминных и декоративных растений.
Среднегодовые данные фенологии луков черемши за пять лет исследований представлены в таблице 2. По феноритмотипу – коротковегетирующие, весенне-раннелетнецветущие растения. A. ursinum – эфемероид, A. microdictyon, A. ochotense и A. victorialis – гемиэфемероид. По длительности цветения – среднецветущие виды.
Весной черемша отрастает во 2–3-й декаде апреля, цветочная стрелка появляется в первой половине мая, фаза цветения – в конце мая – начале июня. Длительность цветения – 13–22 дня. Семена созревают в июле. Лук медвежий вегетацию заканчивает в конце июня – начале июля (до 80 дней), лук охотский – в конце июля (до 100 дней), лук мелкосетчатый, лук победный – в августе (до 125 дней). От отрастания до созревания семян проходит 77–95 дней.
Таблица 2
Фенологические данные образцов черемши (2018–2022 гг.)
|
Фенофаза |
A. microdictyon Башкортостан |
A. ochotense Иркутск |
A. ochotense Сыктывкар |
A. ursinum ВИЛАР |
A. victorialis Сыктывкар |
A. victorialis ВИЛАР |
|
Весеннее возобновление |
16.04 |
23.04 |
25.04 |
20.04 |
18.04 |
22.04 |
|
Появление стрелки |
05.05 |
12.05 |
11.05 |
03.05 |
12.05 |
05.05 |
|
Раскрытие чехлика |
22.05 |
05.06 |
25.05 |
12.05 |
26.05 |
15.05 |
|
Начало цветения |
31.05 |
09.06 |
30.05 |
30.05 |
30.05 |
03.06 |
|
Конец цветения |
18.06 |
23.06 |
11.06 |
17.06 |
20.06 |
21.06 |
|
Начало созревания семян |
05.07 |
19.07 |
02.07 |
10.07 |
08.07 |
04.07 |
|
Конец созревания семян |
12.07 |
26.07 |
10.07 |
17.07 |
17.07 |
12.07 |
|
От отрастания до полного созревания семян (дней) |
88 |
95 |
77 |
88 |
90 |
82 |
По морфологическим признакам (табл. 3) наиболее высокорослый – A. microdictyon (54,9 см), низкорослый – A. ursinum (29,0 см). Генеративные побеги толще у A. victorialis (0,8 см), самые длинные листья A. ursinum (27,0 см), самые узкие листья – у A. ochotense (Сыктывкар) (3,4 см) и A. microdictyon (4,0 см). По диаметру соцветия наибольшим значением отличается A. ursinum (4,8 см), а наименьшим – A. ochotense (Сыктывкар) (3,9 см). Биометрические параметры черемши характеризуются нормальным варьированием (от 5,1 до 20,2 %).
Таблица 3
Биометрические параметры образцов черемши (2018–2022 гг.), см
|
Параметр |
A. microdictyon Башкортостан |
A. ochotense Иркутск |
A. ochotense Сыктывкар |
A. ursinum ВИЛАР |
A. victorialis Сыктывкар |
A. victorialis ВИЛАР |
|
Длина стрелки |
54,9*±3,14** |
43,4±1,14 |
35,7±1,08 |
29,0±1,21 |
51,1±1,17 |
48,5±1,49 |
|
Толщина стрелки |
0,6±0,02 |
0,4±0,02 |
0,5±0,04 |
0,5±0,03 |
0,8±0,05 |
0,8±0,05 |
|
Длина листа |
19,0±0,63 |
21,8±0,50 |
14,6±0,58 |
27,0±1,2 |
14,5±0,32 |
17,6±0,54 |
|
Ширина листа |
4,0±0,16 |
5,9±0,18 |
3,4±0,09 |
4,9±0,25 |
6,1±0,77 |
6,3±0,40 |
|
Ширина зонтика |
4,0±0,16 |
4,3±0,11 |
3,9±0,13 |
4,8±0,24 |
4,4±0,11 |
4,5±0,17 |
|
Высота зонтика |
3,3±0,31 |
3,3±0,20 |
3,0±0,06 |
2,6±0,14 |
4,0±0,14 |
3,0±0,15 |
|
Диаметр цветка |
0,9±0,03 |
1,1±0,04 |
1,0±0,03 |
1,2±0,04 |
0,9±0,03 |
1,0±0,04 |
|
Высота луковицы |
5,2±0,11 |
4,7±0,11 |
5,3±0,19 |
3,5±0,15 |
4,2±0,17 |
3,2±0,10 |
|
Толщина луковицы |
1,0±0,06 |
1,5±0,05 |
1,7±0,05 |
0,9±0,04 |
1,2±0,09 |
1,4±0,06 |
Здесь и далее. *M – среднее значение параметра, **m – ошибка среднего.
Устойчивость и качественные показатели семенной продуктивности растений – один из важнейших критериев успешности их в культуре. Репродуктивные показатели даны в табли-це 4. A. victorialis имеет наибольшие показатели по числу цветков, плодообразования и семян (имеет густое шаровидное соцветие), наименьшие – у A. ursinum (рыхлый пучковатый зонтик). Низкая завязываемость плодов отмечена у образцов A. ochotense (Сыктывкар). Коэффициент продуктивности образцов лука черемши по нашим данным составляет всего в среднем 41,6 %. В целом изученные образцы лука черемши в Башкирском Предуралье обладают средней семенной продуктивностью.
Таблица 4
Репродуктивные показатели образцов черемши (2020–2022 гг.)
|
Продуктив-ность одного соцветия |
A. microdictyon Башкортостан |
A. ochotense Иркутск |
A. ochotense Сыктывкар |
A. ursinum ВИЛАР |
A. victorialis Сыктывкар |
A. victorialis ВИЛАР |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Число цветков, шт. |
39,2* ±2,37** |
45,9 ±8,11 |
31,2 ±1,17 |
16,9 ±1,75 |
57,8 ±11,17 |
57,6 ±9,92 |
|
Число плодов, шт. |
29,3 ±4,40 |
29,6 ±9,35 |
17,0 ±1,15 |
12,7 ±1,67 |
48,5 ±12,29 |
51,1 ±6,79 |
|
Плодоцвете-ние, % |
74,4 |
63,9 |
55,9 |
74,9 |
82,0 |
90,6 |
Окончание табл. 4
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Реальная семенная продуктивность, шт. |
50,7 ±8,19 |
45,1 ±15,4 |
24,4 ±1,8 |
21,5 ±2,72 |
101,6 ±12,31 |
83,3 ±8,34 |
|
Число семян в плоде, шт. |
1,7 ±0,06 |
1,5 ±0,06 |
1,7 ± 0,22 |
1,7 ±0,04 |
2,1 ±0,02 |
1,6 ±0,06 |
|
Семенифика-ция плода, % |
57,0 |
52,1 |
57,4 |
56,1 |
68,1 |
53,4 |
|
Потенциаль-ная семенная продуктив-ность, шт. |
120,0 ±14,59 |
138,0 ±24,34 |
93,5 ±3,50 |
50,6 ±5,25 |
175,3 ±31,64 |
172,4 ±29,80 |
|
Коэффициент продуктив-ности, % |
42,2 |
32,4 |
26,6 |
42,3 |
58,0 |
48,2 |
Черемша в культуре в основном образует крупные, жизнеспособные семена. У A. microdictyon вес 1000 семян составляет 3,6 г, A. ursinum – 5,9, A. victorialis – 6,5, A. ochotense – 8,2 г. Черемша размножается семенами и вегетативно. Коэффициент вегетативного размножения равен 1,5–2, так как семена черемши имеют длительный период покоя, то всходят только через 1,5 года. При семенном размножении A. microdictyon и A. victorialis зацветает на 3–4-й год, A. ochotense и A. ursinum – на 4–5-й год жизни.
Содержание аскорбиновой кислоты в листьях образцов лука черемши, выявленных в фазу стрелкования (в расчете на сырую массу), представлено в таблице 5.
В ранних исследованиях аскорбиновой кислоты в листьях A. ursinum и A. victorialis в разные фазы развития отмечено, что наибольшее содержание аскорбиновой кислоты в листьях этих видов приходится на фазу отрастания, а в фазу цветения снижается почти вдвое [30]. В сравнении с этими показателями нами в фазу стрелкования установлены средние показатели содержания аскорбиновой кислоты на сырую массу.
Таблица 5
Содержание аскорбиновой кислоты образцов лука черемши (2022 г.)
|
Образец |
Аскорбиновая кислота, мг% |
|
A. microdictyon (Башкортостан) |
48,74 |
|
A. ochotense (Сыктывкар) |
59,28 |
|
A. ochotense (Иркутск) |
57,45 |
|
A. ursinum (ВИЛАР) |
53,39 |
|
A. victorialis (ВИЛАР) |
52,14 |
|
A. victorialis (Сыктывкар) |
62,91 |
Максимальное содержание аскорбиновой кислоты в фазу стрелкования отмечено у сыктывкарского образца лука победного (62,91 мг%), наименьшее количество (48,74 мг%) – у башкирского образца лука мелкосетчатого.
В таблице 6 даны сведения по определению биохимического состава четырех образцов лука черемши.
Таблица 6
Биохимический состав образцов черемши (2022 г.)
|
Химический состав |
Вид |
|||
|
A. microdictyon (Башкортостан) |
A. ursinum (ВИЛАР) |
A. victorialis (ВИЛАР) |
A. victorialis (Сыктывкар) |
|
|
Сухое вещество, % |
15,08 |
10,91 |
22,81 |
25,23 |
|
Сырой жир, % |
0,62 |
0,50 |
1,04 |
1,13 |
|
Протеин, % |
2,75 |
1,81 |
3,69 |
4,38 |
|
Азот % |
0,44 |
0,29 |
0,59 |
0,70 |
|
Фосфор, % |
0,05 |
0,04 |
0,12 |
0,11 |
|
Kалий, % |
0,24 |
0,23 |
0,36 |
0,40 |
|
Кальций, % |
0,04 |
0,06 |
0,09 |
0,08 |
|
Сера, % |
0,03 |
0,01 |
0,02 |
0,03 |
|
Марганец, мг/кг |
0,41 |
0,98 |
1,04 |
0,87 |
|
Цинк, мг/кг |
2,99 |
6,80 |
3,67 |
6,86 |
|
Медь, мг/кг |
0,73 |
0,52 |
1,65 |
1,09 |
|
Кобальт, мг/кг |
0,006 |
0,005 |
0,006 |
0,020 |
|
Каротин, мг/100 г |
1,29 |
1,45 |
1,68 |
2,89 |
|
Сахар, % |
3,37 |
2,20 |
4,79 |
4,34 |
|
Крахмал, % |
0,33 |
0,51 |
0,41 |
0,95 |
Наибольшими показателями по содержанию сухого вещества отличаются образцы лука победного (22,81–25,23 %). Минимальным значением этого показателя характеризуется лук медвежий (10,91 %). По максимальному содержанию каротина выделяются образцы лука победного (1,68–2,89 мг/100 г). Минимальным содержанием каротина отличается лук мелкосетчатый (1,29 мг/100 г). Высоким содержанием сахара отличаются также образцы лука победного (4,34–4,79 %). Минимальное содержание сахара – у лука медвежьего. По содержанию протеина лидируют также образцы лука победного (3,69–4,38 %). Лук медвежий имеет меньше всего протеина. Сырой жир у образцов черемши в пределах от 0,5 до 1,13 %, азот – от 0,29 до 0,70, крахмал – от 0,33 до 0,95 %.
Из макроэлементов наибольшее количество калия, фосфора, кальция, серы – у образцов лука победного.
Из микроэлементов больше цинка накапливается в листьях лука победного (сыктывкарский) и лука мелкосетчатого; меди – в листьях образцов лука победного; марганца – в листьях лука победного (ВИЛАР) и лука медвежьего; кобальта – в листьях лука победного (сыктывкарский).
Заключение. Подводя итог проведенным исследованиям 6 образцов лука черемши, можно отметить, что наибольшее накопление аскорбиновой кислоты отмечено у лука победного (Сыктывкар, 62,91 мг %), низкое накопление – у лука мелкосетчатого (Башкортостан, 48,74 мг %) в расчете на сырой вес.
Образцы лука победного (Сыктывкар, ВИЛАР) отличались максимальным содержанием следующих наиболее важных биологически активных веществ: каротин (1,68–2,8мг/100 г), сухое вещество (22,81–25,23 %), сырой жир (1,04–1,13 %), протеин (3,69–4,38 %), азот (0,59–0,70 %), сахар (4,34–4,79 %), крахмал (0,41–0,95 %), калий (0,36–0,4 %), фосфор (0,11–0,12 %), кальций (0,09–0,08 %) и медь (1,09–1,65 мг/кг).
По результатам проведенных фенологических исследований все 6 образцов черемши проходят полный жизненный цикл развития, за исключением A. ochotense, который цветет и плодоносит не ежегодно. Черемша отличается зимостойкостью, не повреждается вредителями и болезнями. Семенная продуктивность изученных образцов черемши удовлетворительная. Они являются перспективными растениями для культивирования в Республике Башкортостан, а также в регионе Южного Урала. Их можно рекомендовать как пищевые, медоносные, лекарственные и декоративные растения.
1. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1926. Т. 16. Вып. 2. 248 с.
2. Вавилов Н.И. Проблемы новых культур. М.; Л., 1932. 48 с.
3. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Никульшин В.П. Овощи – новинки на нашем столе. М., 1995. 226 с.
4. Исаенко Т.Н. Декоративные луки и их использование в озеленении // Вестник АПК Ставрополья. 2020. № 1(37). С. 63–66.
5. Seregin A., Anackov G., Friesen N. Molecular and morphological revision of the Allium saxatile group (Amaryllidaceae): geographical isolation as the driving force of underestimated speciation. Botanical Journal of the Linnean Society. 2015. № 178(1). С. 67–101.
6. Govaerts R., Kington S., Friesen N., Fritsch R., Snijman D.A., Marcucci R., Silverstone-Sopkin P.A., Brullo S. World checklist of Amaryllidaceae. Kew: KewScience; 2005. Available from: https://wccsp.csience.kew.org/qsearch.do [accessed June 17, 2022].
7. Голубкина Н.А. и др. Содержание биологически активных веществ селена, флавоноидов, аскорбиновой кислоты и хлорофилла – в различных видах черемши // Вопросы питания. 2010. Т. 79. № 1. С. 78–81.
8. Голубкина Н.А. и др. Особенности формирования урожая и аккумуляции селена в луке победном (Allium victorialis L.) и луке медвежьем (Allium ursinum L.) // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2012. № 6. С. 80–86.
9. Голубкина Н.А. и др. Сравнительная оценка показателей антиоксидантной активности некоторых видов многолетних луков // Овощи России. 2018. № 5(43). С. 73–76.
10. Манукян К.А. и др. Фармакогностическая характеристика листьев лука медвежьего (Allium ursinum L.) (черемши) // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 3. 255 с.
11. Иванова М.И. и др. Биохимический состав листьев видов Allium L. в условиях Московской области // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 5. С. 47–50.
12. Friesen N., Borisjuk N., Mes T.H.M. et al. Allotetraploid origin of Allium altyncolicum (Alliaceae, Allium sect. Schoenoprasum) as investigated by karyological and molecular markers. Pl. Syst. Evol. 1997. № 206. P. 317–335.
13. Кокорева В.А., Титова И.В. Лук, чеснок и декоративные луки. М., 2007. 208 с.
14. Гончаров А.В. и др. Лук шнитт (Allium schoenoprasum L.): основные морфометрические признаки и биохимические показатели // Вестник Российского аграрного заочного университета. 2022. № 40(45). С. 8–11.
15. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1: Растения и грибы. 3-е изд. М.: Студия онлайн, 2021. 392 с.
16. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК, 2008. 885 с.
17. Юрьева Н.А., Кокорева В.А. Многообразие луков и их использование. М., 1992. 160 с.
18. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Butomaceae–Thyphaceae. СПб., 1994. 271 с.
19. Ахметова А.Ш., Зарипова А.А., Тухватуллина Л.А. Особенности регенерации и размножения Allium neriniflorum (Herb.) Backer in vitro // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. 2019. Т. 29. № 1. С. 17–24.
20. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М., Мустафина А.Н. Экология и биология Allium flavescens (Alliaceae) в природе и условиях культуры // Экосистемы. 2019. № 19. С. 71–77.
21. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. К биологии и биохимии Allium obliquum L. в Башкирском Предуралье // Вестник КрасГАУ. 2021. № 8(173). С. 19–26.
22. Флора европейской части СССР. Л.: Наука; 1979. С. 261–276.
23. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1. Семенные растения. М.: Наука, 2004 (2005). 359 с.
24. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. 1972. № 4. С. 5–36.
25. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. 54 с.
26. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 6. С. 826–831.
27. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. Л., 1979. С. 3–101.
28. Ермаков А.И. и др. Методы биохимического исследования растений. М.; Л.: Сельхозиздат; 1972. 456 с.
29. Разумов В.А. Массовый анализ кормов. М.: Колос, 1982. 176 с.
30. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Динамика накопления витамина С в листьях черемши при выращивании в разных условиях интродукции // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2018. № 1(69). С. 64–66.
