Цель исследования – изучить в условиях культуры особенности биологии (фенология, морфологические параметры, репродуктивность), урожайности и биохимического состава листьев. Эксперимент проводили на коллекционном участке лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений в 2015–2022 гг., растения были выращены из семян, полученных в 2014 г. из Литвы (г. Тарту). Феноритмотип – коротковегетирующий весенне-раннелетнецветущий эфемероид. Отрастает в 1–2 декаде апреля. Морфометрические параметры: длина стрелки – 113,0 ± 4,74 см; толщина стрелки – 0,9 ± 0,09 см; длина листа – 40,7 ± 4,04 см; ширина листа – 5,5 ± 0,62 см; диаметр соцветия – 6,1 ± 0,27 см; диаметр цветка – 1,2 ± 0,04 см. В соцветии A. giganteumi нассчитывается в среднем 146,0 ± 17,55 шт. цветков, плодов – 91,5 ± 22,69 шт., плодообразование зонта – 58,3 %. Реальная семяпродуктивность на один побег – 260,0 ± 81,02 шт. семян, потенциальная семяпродуктивность – 876,0 ± 105,27 шт., число семян в плоде – 2,7 ± 0,27 шт.; семенификация плода – 45,3 %, коэффициент продуктивности зонта – 28,2 %. В листьях выявлено: 144,0 мг% аскорбиновой кислоты; 6,62 мг/кг каротина; 3,32 мг/кг крахмала; 4,1 % сахара; 1,94 % протеина; 0,35 % жира; 0,31 % азота. Из макроэлементов содержание кальция и серы выявлено 0,02 %; фосфора – 0,05; калия – 0,15 %; из микроэлементов: кобальта – 0,08 мг/кг; меди – 1,37;, марганца – 2,79; цинка – 11,50 мг/кг (в расчете на сырой вес). Размножение семенное, абсолютный вес семян – 4,0 г. За годы изучения (2015–2022) A. giganteum показал себя зимостойким, устойчивым растением.
Allium giganteum, интродукция, фенология, размножение, репродуктивность, биохимический состав, аскорбиновая кислота.
Введение. Род Allium L. (лук) по современной классификации цветковых растений рассматривается в семействе Amaryllidacеae J. St.-Hil. и насчитывает около 1000 видов [1, 2].
Коллекция луков (ботанический сад, г. Уфа) насчитывает около 100 таксонов. На базе нашей коллекции проводятся исследования биологических особенностей (фенологии, морфологии, репродуктивности, декоративных качеств, размножения, культивирования in vitro), также изучается биохимический состав. Основная задача проводимых нами исследований – расширение ассортимента декоративных и полезных растений для зоны Башкирского Предуралья [3, 4].
Allium giganteum Regel (лук гигантский) – луковичное эфемероидное растение. Он является анзуром Средней Азии, ценится за целебные, пищевые свойства и декоративные качества.
Интродукционное изучение анзуров Средней Азии будет способствовать введению их в культуру. Однако уязвимая сторона их связана с размножением и семеноводством (у некоторых видов размножение только семенное), для получения цветущих растений, т. е. от семени до семени, требуется длительное время (от 4 до 7 лет) в зависимости от вида анзуров [5, 6].
В условиях Башкирии из интродуцированных луков самую раннюю зелень дают анзуры Средней Азии. Они начинают отрастать раньше всех луков еще под снегом и выходят на поверхность с этиолированными листьями, затем постепенно зеленеют.
В литературе биохимическому составу луков уделяется большое внимание: авторы отмечают, что дикорастущие луки в условиях культуры характеризуются высоким уровнем накопления биологически активных веществ, важных для человеческого организма [7–9].
Цель исследования – изучить в условиях культуры особенностей биологии (фенология, морфологические параметры, репродуктивность), урожайности и биохимического состава листьев.
Объекты и методы. Эксперимент проводили на коллекционном участке лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений в 2015–2022 гг., растения были выращены из семян, полученных в 2014 г. из Литвы (г. Тарту).
Метеорологические условия годов выращивания A. giganteum в Уфе АМС (агрометеостанция) представлены в таблице 1 (URL: http://www.pogodaiklimat.ru/history/28722_2.htm).
Таблица 1
Метеорологические условия годов выращивания A. giganteum в Уфе АМС
|
Параметр |
2018 |
2019 |
2020 |
2021 |
2022 |
|
Средние годовые температуры воздуха, °С |
3,4 |
4,7 |
5,5 |
5,2 |
4,5 |
|
Средние годовые суммы выпавших осадков, мм |
461 |
553 |
589 |
405 |
669 |
При работе использовали общепринятые методики интродукционных и биологических [10–14] исследований. Полученные данные обрабатывали методами вариационной статистики [12]. Анализы по определению биохимического состава проведены в Центре агрохимической службы «Башкирский» по методикам [15, 16].
A. giganteum – растение высотой 80–150 см, его яйцевидная луковица диаметром 4–6 см, с кожистой оболочкой; сизые эллиптические листья, шириной 5–10 см. Зонтичный чехлик с коротким носиком. Шаровидное соцветие – густое, многоцветковое. Цветки светло-фиолетовые с заметной жилкой. Тычиночные нити длиннее лепестков соцветия в 1,5 раза. Завязь сидячая, шероховатая. Плод с семенами образует шаровидную коробочку с диаметром до 4 мм [17].
Результаты и их обсуждение. Семена A. giganteum посеяли в 2014 г. в конце октября. Растения взошли на следующий год весной, в середине апреля. Цветущие растения появились только на 6-й год жизни (2020 г.).
По типу фенологического ритма развития A. giganteum принадлежит к группе коротковегетирующих эфемероидов, для него характерно весенне-раннелетнее цветение, раннее завершение сезонного развития и отмирание надземных органов до наступления летней засухи.
Весеннее возобновление луков, также сроки наступления фазы их цветения и плодоношения обычно зависят от метеоусловий вегетационного сезона, и поэтому фенологические данные по разным годам могут значительно отличаться. Весной лук гигантский отрастает в I или в начале II декады апреля (табл. 2). При средней температуре воздуха выше нуля отрастание его происходит уже под снегом.
Таблица 2
Фенологические данные A. giganteum (2021–2022 гг.)
|
Фенологическая фаза |
2021 |
2022 |
|
Весеннее возобновление |
08.04 |
10.04 |
|
Отрастание цветоносного побега |
24.04 |
28.04 |
|
Раскрытие зонтичного чехлика |
12.05 |
24.05 |
|
Цветение |
15.05 |
28.05 |
|
Конец цветения |
22.05 |
08.06 |
|
Начало созревания семян |
20.06 |
15.07 |
|
Конец созревания семян |
26.06 |
22.07 |
|
Длительность периода от отрастания до плодоношения, дней |
74–80 |
97–104 |
|
Продолжительность цветения, дней |
8 |
12 |
Цветоносный побег его появляется в конце второй половины апреля, бутонизирует в мае. В годы изучения растения зацвели во II–III декаде мая. Фаза цветения длилась в среднем 10 дней. В сравнительном аспекте надо отметить, что в 2021 г. (ранняя, жаркая и засушливая весна и лето) наблюдалось более раннее цветение (15 мая) и плодоношение (20–26 июня), а в 2022 г. (холодный, дождливый май и июнь), наоборот, цветение (28 мая) происходило позднее на 14 дней, плодоношение (15–22 июля) – позднее на 25 дней. В 2021 г. длительность периода от весеннего возобновления до начала плодоношения составила 74 дня, в 2022 г. – 97 дней (на 23 дня длиннее). В условиях Башкирии цветение и плодоношение A. giganteum происходило каждый год. После плодоношения он заканчивает свою вегетацию. В 2021 г. вегетационная фаза длилась 80 дней, в 2022 г. – 104 дня (вегетационный период – 3 мес.).
Рост и развитие растений, их размеры также зависят от метеоусловий вегетационного сезона (табл. 3).
Таблица 3
Морфометрические параметры A. giganteum, см (2021–2022 гг.)
|
Параметр |
2021 г. M±m |
2022 г. M±m |
Среднее M±m |
|
Высота цветоносного побега |
104,50±2,10 |
121,50±7,22 |
113,00±4,74 |
|
Толщина цветоносного побега |
0,78±0,03 |
1,05±0,11 |
0,95±0,09 |
|
Длина листовой пластинки |
29,33±1,26 |
49,38±3,46 |
40,67±4,04 |
|
Ширина листовой пластинки |
3,43±0,39 |
6,81±0,46 |
5,47±0,62 |
|
Диаметр соцветия |
5,40±0,24 |
6,65±0,24 |
6,14±0,27 |
|
Диаметр цветка |
1,21±0,03 |
1,28±0,02 |
1,23±0,04 |
Здесь и далее: М – среднее значение параметра; m – ошибка среднего.
В экстремальном 2021 г. (жаркая, засушливая весна и лето) все параметры надземных органов лука гигантского оказались низкими при сравнении с параметрами 2022 г.: длина цветоносной стрелки в 2021 г. была ниже на 17 см; длина листовой пластинки – короче на 20 см, ширина его меньше на 3,4 см; диаметр соцветия – на 1,3 см.
Средние морфометрические параметры за годы изучения таковы: длина стрелки – 113,00 ± 4,74 см; толщина стрелки – 0,95 ± 0,09; длина листа – 40,67 ± 4,04; ширина листа – 5,47 ± 0,62; диаметр соцветия – 6,14 ± 0,27; диаметр цветка – 1,23 ± 0,04 см.
Репродуктивность лука гигантского по изученным годам также несколько отличается (табл. 4).
Таблица 4
Показатели репродуктивности A. giganteum (2021–2022 гг.)
|
Продуктивность одного соцветия |
2021 г. M±m |
2022 г. M±m |
Среднее M±m |
|
Число цветков, шт. |
126,0±12,00 |
165,5±30,50 |
146,0±17,55 |
|
Число плодов, шт. |
60,0±4,00 |
123,0±33,00 |
91,5±22,69 |
|
Плодоцветение, % |
47,6±1,54 |
73,1±6,47 |
58,3±10,71 |
|
Реальная семенная продуктивность, шт. |
138,5±12,50 |
383,5±98,50 |
260,0±81,02 |
|
Число семян в плоде, шт. |
2,3±0,36 |
3,1±0,04 |
2,7±0,27 |
|
Семенификация плода, % |
38,7±6,09 |
51,7±0,58 |
45,3±4,51 |
|
Потенциальная семенная продуктивность, шт. |
759,0±75,00 |
993,0±183,00 |
876,0±105,27 |
|
Коэффициент продуктивности, % |
18,5±3,49 |
37,8±2,94 |
28,2±5,87 |
В 2021 г. все репродуктивные показатели при сравнении с 2022 г. были значительно ниже: количество цветков было меньше в 1,3 раза, плодов – в 2 раза, плодообразование – в 1,5 раза, реальная продуктивность семян – в 2,7 раза, коэффициент продуктивности зонта – в 2 раза.
Средние показатели репродуктивности (на 1 соцветие) за годы исследования лука гигантского в условиях Башкирского Предуралья удовлетворительные: число цветков – 146,0 ± 17,55 шт.; число плодов – 91,5 ± 22,69 шт.; плодообразование – 58,3 ± 10,71 %; реальная семяпродуктивность – 260,0 ± 81,02 шт.; число семян в плоде – 2,7 ± 0,27 шт.; семенификация плода – 45,3 ± 4,51 %; потенциальная семяпродуктивность – 876,0 ± 105,27 шт.
В целом средние показатели семяпродуктивности A. giganteum удовлетворительные, потенциальные возможности составляют 28,2 %.
Размножается лук гигантский только семенами, вес 1000 семян – 4,0 г. Лук гигантский зимует без укрытия, не повреждается весенними заморозками, весенняя ежегодная инвентаризация подтверждает полную сохранность особей лука (98–100 %). При визуальных осмотрах в течение вегетационного сезона растений не обнаружено никаких повреждений болезнями (пероноспорозом, ржавчиной, черно-коричневой пятнистостью и другими наиболее распространенными грибными заболеваниями видов рода Лук) и вредителями.
Также был проанализирован биохимический состав лука гигантского (табл. 5). Для анализа пробы листьев лука отбирали в утренние часы в фазу отрастания.
Таблица 5
Биохимический состав A. giganteum (2022 г.)
|
Показатель |
Значение |
|
Сухое вещество, % |
6,42 |
|
Сырой жир, % |
0,35 |
|
Протеин, % |
1,94 |
|
Азот % |
0,31 |
|
P, % |
0,05 |
|
K, % |
0,15 |
|
Ca, % |
0,02 |
|
S, % |
0,02 |
|
Mn, мг/кг |
2,79 |
|
Zn, мг/кг |
11,50 |
|
Cu, мг/кг |
1,37 |
|
Co, мг/кг |
0,08 |
|
Каротин, мг/кг |
6,62 |
|
Сахар, % |
4,1 |
|
Крахмал, мг/кг |
3,32 |
|
Аскорбиновая кислота, мг% |
144,0 |
Важным показателем практической ценности зеленных растений является содержание аскорбиновой кислоты.
Весной в листьях A. giganteum содержится 144,0 мг% аскорбиновой кислоты (витамин С), 6,62 мг/кг каротина, 3,32 мг/кг крахмала, 4,1% сахара, 1,94 % протеина, 0,35 % жира, 0,31 % азота. Из макроэлементов: содержание кальция и серы – 0,02 %, фосфора – 0,05 %, калия – 0,15 %; из микроэлементов: кобальта – 0,08 мг/кг, меди – 1,37 мг/кг, марганца – 2,79 мг/кг, цинка – 11,50 мг/кг.
В фазу весеннего отрастания нами также определялось продуктивность надземной фитомассы A. giganteum (табл. 6).
Таблица 6
Биометрические показатели и урожайность зеленой массы A. giganteum (2021–2022 г.)
|
Показатель |
2021 г. |
2022 г. |
||
|
17.04 |
25.04 |
17.04 |
25.04 |
|
|
Высота растения, см |
25,3±0,63 |
33,3±0,81 |
17,0±0,58 |
37,5±1,73 |
|
Число листьев, шт. |
5–6 |
5–6 |
4–5 |
5–6 |
|
Длина листа, см |
22,4±0,84 |
30,1±1,37 |
14,5±0,45 |
33,0±0,72 |
|
Ширина листа, см |
2,8±0,08 |
3,7±0,23 |
2,5±0,17 |
4,1±0,15 |
|
Диаметр ложного стебля, см |
1,6±0,03 |
1,8±0,03 |
1,5±0,01 |
1,6±0,02 |
|
Масса надземной части, г |
29,7±1,36 |
34,3±1,66 |
25,2±0,05 |
41,6±1,46 |
|
Урожайность, кг/м2 (30 растений) |
0,891 |
1,029 |
0,756 |
1,250 |
Уборку зеленой массы лука гигантского проводили 17 и 25 апреля. Урожайность зеленой массы по годам и срокам вегетации изменяется в зависимости от погодных условий. Средняя масса надземной части одного растения в 2021 г. 17 апреля составила 29,7 г, в 2022 г. – 25,2 г, в 2021 г. 25 апреля составила 34,3 г, в 2022 г. – 41,6 г. Средняя масса надземной части одного растения лука гигантского в 2022 г. выше на 7,3 г, чем в 2021 г., это связано с тем, что в 2022 г. была прохладная весна и дождливое начало лета. Урожайность товарной продукции A. giganteum в 2021 г. 17 апреля составила 0,891 кг/м2, 25 апреля – 1,029 кг/м2; в 2022 г. 17 апреля – 0,756 кг/м2, 25 апреля – 1,250 кг/м2. В 2022 г. урожайность выше на 0,221 кг/м2. В целом в условиях Башкирии урожай зеленой массы лука гигантского обеспечивает поступление ранней продукции (с 17.04 по 25.04) в пределах 0,75–1,25 кг/м2.
Наибольший урожай надземной массы получается со 2–3-го года цветения лука. Листья лука гигантского можно использовать для приготовления салатов и добавления в различные овощные блюда в качестве специй, также его засаливают на зиму.
Заключение. За годы изучения (2015–2022 гг.) A. giganteum в условиях Башкирского Предуралья оказался перспективным, зимостойким (98–100 %) и устойчивым растением к болезням и вредителям. Средние показатели семяпродуктивности A. giganteum удовлетворительные: 260,0 ± 81,02 шт. семян на побег, плодообразование зонта – 58,3 %, потенциальные возможности используются на 28,2 %. Уязвимой стороной данного вида лука является отсутствие вегетативного размножения. Период жизни лука гигантского от семени до семени составляет 6 лет.
В целом в условиях Башкирии урожай зеленой массы лука гигантского обеспечивает поступление ранней продукции (с 17.04 по 25.04) в пределах 0,75–1,25 кг/м2. Его биохимический состав также богат биологически активными веществами (аскорбиновая кислота – 144,0 мг%).
Введение A. giganteum в культуру позволит расширить и улучшить ассортимент пищевых (в качестве источника ранней зелени) и декоративных растений на Южном Урале.
1. Seregin A., Anackov G., Friesen N. Molecular and morphological revision of the Allium saxatile group (Amaryllidaceae): geographical isolation as the driving force of underestimated speciation. Botanical Journal of the Linnean Society. 2015. № 178(1). P. 67–101.
2. World checklist of Amaryllidaceae / R. Govaerts [at al.] // Kew: KewScience; 2005. URL: https://wccsp.csience.kew.org/qsearch.do (accessed June 17, 2022).
3. Ахметова А.Ш., Зарипова А.А., Тухватуллина Л.А. Особенности регенерации и размножения Allium neriniflorum (Herb.) Backer in vitro // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. 2019. Т. 29, № 1. С. 17–24.
4. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. К биологии и биохимии Allium obliquum L. в Башкирском Предуралье // Вестник КрасГАУ. 2021. № 8 (173). С. 19–26.
5. Тухватуллина Л.А. Биологические особенности Allium suworowii в культуре в Башкирском Предуралье // Вестник КрасГАУ. 2022. № 6 (183). С. 30–35.
6. Содержание биологически активных веществ селена, флавоноидов, аскорбиновой кислоты и хлорофилла в различных видах черемши / Н.А. Голубкина [и др.] // Вопросы Питания. 2010. Т. 79, № 1. С. 78–81.
7. Сравнительная оценка показателей антиоксидантной активности некоторых видов многолетних луков / Н.А. Голубкина [и др.] // Овощи России. 2018. № 5 (43). С. 73–76.
8. Фармакогностическая характеристика листьев лука медвежьего (Allium ursinum L.) (черемши) / К.А. Манукян [и др.] // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 3. С. 255.
9. Биохимический состав листьев видов Allium L. в условиях Московской области / М.И. Иванова [и др.] // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33, № 5. С. 47–50.
10. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. С. 40–46.
11. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826–831.
12. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1962. 511 с.
13. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 256 с.
14. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. Л.; 1979. 42 с.
15. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков [и др.]. М.-Л.: Сельхозиздат, 1972. С. 308–315.
16. Разумов В.А. Массовый анализ кормов. М.: Колос, 1982. 176 с.
17. Флора Европейской части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979. С. 261–276.
