Omsk, Omsk, Russian Federation
Krasnoyarsk, Russian Federation
UDK 635-152 Улучшение растений. Селекция. Гибриды и т. п.
The objective of research is to search for donors for a set of economically valuable traits for the selection of high-tech pea varieties. The studies were conducted in 2020–2022 in the southern forest-steppe of Western Siberia at the Omsk Scientific Research Center using generally accepted methods. The weather conditions during the years of the experiments were very contrasting with long periods of severe drought: for May–August 2020, HTC = 0.60; in 2021, HTC = 0.58; in 2022, HTC = 1.04. The predecessor was soft spring wheat. The soil of the experimental plot was leached chernozem, medium-deep, heavy loamy, with a humus content of about 6 % (according to Tyurin), pH of about 1.5 %. 7. Objects of the study: 8 varieties of field pea with a whiskered leaf type of Siberian and foreign selection, including 4 from the Omsk Scientific and Research Center, and 16 hybrid combinations F1, created according to the topcross scheme (4 × 4). Sowing and harvesting by hand, 2-fold repetition, plant nutrition area 5 × 40 cm. The greatest heterotic effect in F1 was demonstrated by stem length – from 5 to 45 %; by seed weight per plant – from 28 to 70 % and by 1000 seed weight – from 11 to 24 %. It was confirmed that combining ability is not a constant indicator. Short-stemmed Omsk varieties Triumf Sibiri, Demos, and Alex (Canada) had negative OKS by stem length and seed weight per plant, therefore, when including them in crossings to create lod¬ging-resistant and high-yielding varieties, it is necessary to carefully select a hybrid pair. The value of such donors of technological traits for selection is confirmed by the fact that Demos is included in the pedigree of the new varieties Sibur 2 and Triumf Sibiri. The maternal variety Velvet (Austria) and paternal forms Jackpot (Denmark), D 40 (KrasNIISKh, RF) had a high OKS by the weight of seeds per plant. The low va¬lue of the SCS variance in the Jackpot variety increases the efficiency of its use in the selection of productive forms. The samples included in the experiment are donors for a set of elements of the yield structure: Omsky 19 (5 traits + def), Sibur 2 (5), Velvet (3), Alex (4), Jackpot (7), Triumf Sibiri (3 + def), Demos (6 + def and det), D 40 (5).
sowing pea, elements of yield structure, topcrosscrossing, combinative ability
Введение. В России около 70 % производства зернобобовых культур приходится на горох посевной, который обеспечивает наибольший урожай зерна и сбор белка с гектара среди зернобобовых культур [1]. Прямое комбайнирование ужесточает требования к сортам гороха [2]. Существенная роль в повышении его урожайности и валовых сборов отводится селекции новых продуктивных, технологичных, адаптированных к условиям региона возделывания сортов [3, 4]. Современные сорта с усатым морфотипом отличаются и высокой семенной продуктивностью, и лучшей устойчивостью к полеганию [5–7]. Полегаемость растений гороха устраняется созданием сортов с укороченным стеблем [8].
Комбинационная способность (КС) – одна из важнейших характеристик скрещиваемых образцов, определяющая целесообразность их использования в селекционном процессе [9]. Сорта с высокой КС могут использоваться в селекционных программах в качестве доноров для улучшения признака у последующих поколений [10]. КС определяют по разным методикам. В отличие от диаллельной модели при топкроссных скрещиваниях материнские формы скрещивают с несколькими тестерами [11],
поэтому значительно сокращается объем работы, это позволяет увеличить количество тестируемых образцов.
Цель исследований – поиск доноров по комплексу хозяйственно ценных признаков для селекции сортов гороха.
Объекты и методы. Исследования проводились в 2020–2022 гг. в лаборатории селекции зернобобовых культур ФГБНУ «Омский АНЦ» в зоне южной лесостепи Омской области.
В 2020 г. по полной топкроссной схеме (4 × 4) нами создано 16 гибридных комбинаций гороха посевного. В схему скрещиваний включены сорта с усатым типом листа сибирской и зарубежной селекции, четыре из них созданы в Омском АНЦ (табл. 1).
Таблица 1
Исходные образцы гороха
|
Исходный сорт |
Номер сорта |
Происхождение |
Оригинатор |
Год включения в Госреестр РФ |
Гены техно- логичности* |
|
Материнская форма, ♀ |
|||||
|
Омский 19 |
Р 1 |
[(Усач х Тим) х ДТМ 2] × Демос |
Омский АНЦ, РФ |
– |
af, def |
|
Сибур 2 |
Р 2 |
[(Усач × Тим) х ДТМ2] × Омский 9 |
2020 |
af |
|
|
Вельвет |
Р 3 |
SG-L-2651 × Mozart |
Австрия |
2013 |
af |
|
Alex |
Р 4 |
Из коллекции ВИР, к 9326 |
Канада |
– |
af, le |
|
Отцовская форма, ♂ |
|||||
|
Джекпот |
Р 5 |
Bohatyr × Solara |
Дания |
2015 |
af, le |
|
Триумф Сибири |
Р 6 |
Эрби × Демос [7] |
Омский АНЦ, РФ |
2021 |
af, def, le |
|
Демос |
Р 7 |
(Зеленозерный 1 × Труженик) × Sentinell |
2003 |
af, def, le, det |
|
|
Д 40 |
Р 8 |
Alico × Кемчуг [8] |
КрасНИИСХ, РФ |
– |
af, le |
*af – усатый тип листа; def – неосыпаемость семян; le – укороченный стебель; det – ограниченный верхушечный рост.
Предшественник – мягкая яровая пшеница. Почва опытного участка – чернозем выщелоченный среднемощный тяжелосуглинистый, содержание гумуса – ок. 6 % (по Тюрину), pH – ок. 7.
В 2021 и 2022 гг. гибридные семена были посеяны на однорядковых делянках вручную рядом с исходными формами в оптимальные сроки (конец II декады мая), повторность 2‑кратная. Расстояние между рядками – 40 см, площадь питания растений – 5 × 40 см, количество семян каждого образца – 40 шт. Уборка – в августе по мере созревания растений. По всем образцам, включенным в эксперимент, сделан структурный анализ у 25 растений из каждой повторности.
С использованием пакета прикладных программ MS Excel методом дисперсионного анализа проведена математическая обработка результатов исследований [12]; на основе показателей гибридов F1 рассчитана общая и специфическая комбинационная способность исходных форм [13].
По данным ОГМС (г. Омск), погодные условия в годы проведения исследований были очень контрастными с продолжительными периодами жесткой засухи. В мае 2020, 2021 и 2022 гг. осадков выпало 22,3 мм (64 % от нормы), 13 мм (43 %) и 11 мм (35 %) соответственно, а температура воздуха превышала среднемноголетнее значение на 2,3– 4,9 °С. За период май – август в 2020 г. ГТК = 0,60; в 2021 г. ГТК = 0,58. В 2022 г. ГТК = 1,04 связан с сильными ливнями в конце июля – 90 мм (41,6 % от общей суммы осадков за вегетационный период) при ГТК = 4,27 в III декаде июля после продолжительной засухи (в I декаде июля ГТК = 0,42, во II декаде ГТК = 0,62) – условия для растений гороха, находящихся в фазе начала созревания, были очень неблагоприятными.
Результаты и их обсуждение. Из сортов, включенных в эксперимент, максимальную длину стебля, массу семян с растения и количество семян в бобе сформировал Омский 19 – 85 см; 6,10 г и 4,90 шт. соответственно (табл. 2).
Самыми короткостебельными были: Alex, Триумф Сибири и Демос – от 45,5 до 53,7 см. У этих сортов с укороченным стеблем, а также у Сибур 2 и Д 40 продуктивность растений была невысокой – от 4,04 до 4,58 г. Масса 1000 семян варьировала от 141 (Сибур 2) до 196 г (Вельвет). Наименьшим количеством узлов до 1-го боба, т. е. более ранним началом цветения, отличались иностранные сорта Alex и Вельвет, а также Омский 19 – от 11,7 до 12,8 шт. В засушливых условиях многоцветковый сорт Демос (до 6 бутонов на цветоносе) не реализовал свой потенциал увеличенного количества бобов на узле, самыми многоплодными оказались растения сорта Вельвет – 2,48 боб./узел.
Таблица 2
Характеристика исходных сортов и гибридов F1
по основным элементам структуры урожая (среднее 2021 и 2022 гг.)
|
Исходный сорт (номер сорта) |
Длина стебля, см |
Масса семян, г |
Количество, шт. |
||||||
|
с растения |
1000 шт. |
узлов до 1-го боба |
фертильных узлов |
бобов |
семян |
бобов на узле |
cемян в бобе |
||
|
Омский 19 (Р 1) |
85,0 |
6,10 |
168,5 |
12,8 |
3,9 |
7,4 |
36,3 |
1,90 |
4,90 |
|
среднее вF1* |
88,8 |
5,94 |
187,5 |
14,0 |
3,5 |
6,5 |
32,5 |
1,83 |
5,09 |
|
Сибур 2 (Р 2) |
80,0 |
4,40 |
141,0 |
14,2 |
4,3 |
7,1 |
31,4 |
1,63 |
4,44 |
|
Cреднее вF1* |
87,8 |
6,31 |
187,6 |
15,5 |
4,2 |
7,3 |
34,7 |
1,75 |
4,75 |
|
Вельвет (Р 3) |
70,5 |
5,65 |
195,5 |
12,6 |
3,5 |
8,7 |
28,7 |
2,48 |
3,53 |
|
Cреднее вF1* |
78,8 |
7,23 |
222,0 |
16,4 |
3,7 |
6,4 |
33,0 |
1,73 |
5,14 |
|
Alex (Р 4) |
45,5 |
4,42 |
197,3 |
11,7 |
3,4 |
5,2 |
22,7 |
1,54 |
4,41 |
|
Cреднее вF1* |
59,4 |
5,83 |
186,2 |
12,8 |
3,5 |
6,5 |
31,5 |
1,82 |
4,94 |
|
Джекпот (Р 5) |
70,0 |
4,76 |
202,4 |
14,3 |
3,9 |
5,6 |
23,8 |
1,42 |
4,41 |
|
Cреднее вF1* |
80,3 |
6,84 |
204,9 |
13,7 |
4,1 |
7,1 |
34,5 |
1,74 |
4,89 |
|
Тр. Сибири (Р 6) |
52,8 |
4,04 |
164,1 |
15,3 |
3,6 |
6,3 |
24,3 |
1,76 |
3,82 |
|
Cреднее вF1* |
75,6 |
5,25 |
184,0 |
14,3 |
3,3 |
5,8 |
28,7 |
1,73 |
4,99 |
|
Демос (Р 7) |
53,7 |
4,58 |
147,2 |
15,7 |
4,6 |
8,2 |
31,2 |
1,80 |
3,81 |
|
Cреднее вF1* |
77,8 |
6,10 |
180,6 |
14,3 |
3,7 |
6,9 |
34,3 |
1,86 |
5,03 |
|
Д 40 (Р 8) |
80,0 |
4,19 |
173,1 |
13,7 |
3,4 |
5,6 |
24,2 |
1,63 |
4,35 |
|
Cреднее вF1* |
80,9 |
7,11 |
213,8 |
16,3 |
3,8 |
6,8 |
34,1 |
1,80 |
5,01 |
|
НСР05 для Р |
8,06 |
0,57 |
20,84 |
1,65 |
0,46 |
0,81 |
3,34 |
0,21 |
0,50 |
* Среднее по 4 гибридным комбинациям, созданным с вышеуказанным сортом.
Отклонение среднего арифметического по отдельным признакам в группах гибридов F1 от значения общего для них родительского сорта зависело от анализируемого показателя и исходной формы (рис. 1). Наибольший гетерозисный эффект проявился по длине стебля (кроме потомков отцовской линии Д 40) – от 5 до 45 %; по массе семян с растения (кроме потомков материнского сорта Омский 19) – от 28 до 70 % и массе 1000 семян (кроме потомков материнского сорта Alex и отцовского Джекпот) – от 11 до 24 %.
Сила влияния эффектов ОКС и констант СКС на изменчивость основных элементов структуры урожая у гибридов F1 в нашем опыте определялась особенностями материнских и отцовских форм (рис. 2). Наибольшая доля ОКСi♀ отмечена по длине стебля – 94 %, по количеству: узлов до 1-го боба – 64 %; бобов на узле – 57 и семян в бобе – 55 %. Вариансы ОКСj♂ имели наибольшую долю по массе семян с растения – 52 %, по количеству на растении: бобов – 44 %, семян – 48 %. В целом формирование большинства проанализированных признаков определялоcь действием аддитивных генов. В то же время подтверждена информация С.В. Коблай [11] о том, что количество семян на растении контролируется генами как с аддитивным действием, так и с доминантным – у этого признака максимальная в опыте доля СКС – 42 %. Высокая доля СКС выявлена также по количеству фертильных узлов, бобов и семян в бобе – от 31 до 38 %.
Название исходного сорта – в таблицах 1–3.
Рис. 1. Отклонение среднего арифметического в группах гибридов F1
от общего для них исходного сорта, % (среднее 2021 и 2022 гг.)
ОКСi♀ – общая комбинационная способность материнских форм,
ОКСj♂- общая комбинационная способность отцовских форм,
СКСij – специфическая комбинационная способность,
Е – паратипический компонент (от 0,01 до 0,37 %)
Рис. 2. Вклад ОКС и СКС в изменчивость основных элементов структуры урожая в F1, %
Подтвержден вывод, сделанный нами ранее, что комбинационная способность не является константным показателем [14]. Она зависит от особенностей изучающихся гибридных комбинаций и их реакции на изменение условий среды. В исследованиях, проведенных в 2016 и 2018 гг., сорт Триумф Сибири был донором в селекции продуктивных сортов с ограниченной длиной стебля, так как имел стабильно низкую ОКС по длине стебля и высокую – по массе семян с растения [7]. В 2021 и 2022 гг. доноры короткостебельности Триумф Сибири, Демос и Alex (значения ОКС по длине стебля отрицательные) имеют низкую ОКС по массе семян с растения (табл. 3), поэтому при включении их в скрещивания необходимо тщательно подбирать гибридную пару. Ценность таких доноров признаков технологичности подтверждается тем, что сорт Демос входит в родословную новых сортов Сибур 2 и Триумф Сибири (см. табл. 1).
Таблица 3
Комбинационная способность сортов гороха
|
Сорт |
Длина стебля |
Масса семян с растения |
Масса 1000 семян |
||||
|
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
||
|
Омский 19 (Р 1) |
10,08 |
40,06 |
–0,39 |
0,94* |
–8,30 |
111,55 |
|
|
Сибур 2 (Р 2) |
9,14 |
13,83 |
–0,02 |
0,44 |
–8,22 |
130,06 |
|
|
Вельвет (Р 3) |
0,08 |
52,04* |
0,90 |
0,75 |
26,14 |
360,15* |
|
|
Alex (Р 4) |
–19,30 |
33,68 |
–0,49 |
0,73 |
–9,62 |
8,00 |
|
|
Джекпот (Р 5) |
1,64 |
55,95* |
0,51 |
0,59 |
9,06 |
32,53 |
|
|
Триумф Сибири (Р 6) |
–3,05 |
47,68 |
–1,07 |
1,03* |
–11,78 |
168,90 |
|
|
Демос (Р 7) |
–0,86 |
23,92 |
–0,23 |
0,41 |
–15,21 |
312,16* |
|
|
Д 40 (Р 8) |
2,27 |
12,07 |
0,79 |
0,84 |
17,94 |
96,17 |
|
|
Средняя СКС |
– |
34,90 |
– |
0,72 |
– |
152,44 |
|
|
Стандартная ошибка, gi |
0,47 |
– |
0,05 |
– |
1,50 |
– |
|
|
Сорт |
К-во узлов до 1-го боба |
К-во фертильных узлов |
К-во бобов на растении |
||||
|
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
||
|
Омский 19 (Р 1) |
–0,69 |
0,30 |
–0,21 |
0,27 |
–0,21 |
0,95* |
|
|
Сибур 2 (Р 2) |
0,81 |
1,00* |
0,48 |
0,20 |
0,65 |
0,49 |
|
|
Вельвет (Р 3) |
1,71 |
0,81* |
–0,04 |
0,36* |
–0,24 |
0,81 |
|
|
Alex (Р 4) |
–1,83 |
0,14 |
–0,23 |
0,28 |
–0,21 |
1,03* |
|
|
Джекпот (Р 5) |
–0,95 |
0,21 |
0,35 |
0,38* |
0,45 |
0,70 |
|
|
Триумф Сибири (Р 6) |
–0,32 |
0,47 |
–0,41 |
0,53* |
–0,88 |
1,58* |
|
|
Демос (Р 7) |
–0,33 |
0,80* |
–0,01 |
0,08 |
0,26 |
0,16 |
|
|
Д 40 (Р 8) |
1,59 |
0,76 |
0,06 |
0,11 |
0,17 |
0,84 |
|
|
Средняя СКС |
– |
0,56 |
– |
0,28 |
– |
0,82 |
|
|
Стандартная ошибка, gi |
0,12 |
– |
0,02 |
– |
0,06 |
– |
|
|
Сорт |
К-во семян на растении |
К-во бобов на узле |
К-во семян в бобе |
||||
|
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
||
|
Омский 19 (Р 1) |
–0,42 |
12,03 |
0,19 |
0,04 |
0,11 |
0,11* |
|
|
Сибур 2 (Р 2) |
1,78 |
25,16 |
–0,08 |
0,11* |
–0,23 |
0,15* |
|
|
Вельвет (Р 3) |
0,06 |
19,04 |
–0,28 |
0,14* |
0,16 |
0,00 |
|
|
Alex (Р 4) |
–1,43 |
25,61 |
0,18 |
0,00 |
–0,04 |
0,01 |
|
|
Джекпот (Р 5) |
1,58 |
18,89 |
–0,10 |
0,04 |
–0,09 |
0,02 |
|
|
Триумф Сибири (Р 6) |
–4,18 |
29,68* |
–0,09 |
0,12* |
0,01 |
0,05 |
|
|
Демос (Р 7) |
1,38 |
6,88 |
0,03 |
0,08 |
0,05 |
0,01 |
|
|
Д 40 (Р 8) |
1,23 |
26,39* |
0,15 |
0,05 |
0,03 |
0,19* |
|
|
Средняя СКС |
– |
20,46 |
– |
0,07 |
– |
0,06 |
|
|
Стандартная ошибка, gi |
0,20 |
– |
0,01 |
– |
0,04 |
– |
|
* Высокая варианса СКСij.
Исследования показали, что высокой ОКС по массе семян с растения обладают материнский сорт Вельвет и отцовские формы Джекпот, Д 40. При этом низкое значение вариансы СКС у сорта Джекпот усиливает эффективность его использования в селекции продуктивных форм.
С целью увеличения уровня проявления отдельных признаков эффективно использовать в гибридизации сорта с высокой ОКС: Омский 19, Сибур 2 (длина стебля); Вельвет, Джекпот, Д 40 (масса 1000 семян); Сибур 2, Джекпот (количество фертильных узлов); Сибур 2, Джекпот, Демос (количество бобов на растении); Сибур 2, Джекпот, Демос, Д 40 (количество семян на растении); Омский 19, Alex, Д 40 (количество бобов на узле); Омский 19, Вельвет, Демос (количество семян в бобе). В селекции на уменьшение показателя: Омский 19, Alex, Джекпот (количество узлов до 1-го боба); Омский 19, Сибур 2, Триумф Сибири, Демос, Alex (масса 1000 семян).
Влияние неаддитивных эффектов генов на проявление признаков в исследуемом материале можно оценить с помощью варианс СКС [11]. Их высокие значения имели все образцы, но по разным показателям (см. табл. 3): Омский 19 – по массе семян с растения, количеству бобов и семян в бобе; Сибур 2 – по количеству узлов до 1-го боба и семян в бобе; Вельвет – по длине стебля и количеству узлов до 1-го боба; Alex – по количеству бобов на растении и на узле; Джекпот – по длине стебля, количеству фертильных узлов; Триумф Сибири – по массе семян с растения, числу фертильных узлов, бобов на растении и на узле, количеству семян; Демос – по массе 1000 семян и количеству узлов до 1-го боба; Д 40 – по числу семян с растения и в бобе. С использованием этих сортов можно создавать уникальные высокогетерозисные гибридные комбинации, но отбор из них, в т. ч. методом педигри, необходимо проводить до поздних гибридных поколений (F4–F6).
Заключение. Из исходных форм, включенных в эксперимент, в засушливых условиях наибольшую длину стебля (85 см), массу семян с растения (6,1 г) и количество семян в бобе (4,90 шт.) сформировал Омский 19. У сортов с укороченным стеблем (45,5–53,7 см) Alex, Триумф Сибири, Демос, а также у Сибур 2 и Д 40 продуктивность растений была самой низкой в опыте
(4,0–4,6 г).
Отклонение среднего арифметического по отдельным признакам в группах гибридов F1 от значения общего для них родительского сорта зависело от анализируемого показателя и исходной формы. Наибольший гетерозисный эффект проявился по длине стебля (кроме потомков отцовской линии Д 40) – от 5 до 45 %; по массе семян с растения (кроме потомков материнского сорта Омский 19) – от 28 до 70 % и массе 1000 семян (кроме потомков материнского сорта Alex и отцовского Джекпот) – от 11 до 24 %.
Подтверждено, что комбинационная способность не является константным показателем. Доноры короткостебельности (Триумф Сибири, Демос, Alex) с отрицательными значениями варианс ОКС по длине стебля имели отрицательную ОКС и по массе семян с растения, поэтому при включении их в скрещивания с целью создания устойчивых к полеганию и продуктивных сортов необходимо тщательно подбирать гибридную пару. Ценность для селекции таких доноров признаков технологичности подтверждается тем, что Демос входит в родословную новых сортов Сибур 2 и Триумф Сибири. Высокой ОКС по массе семян с растения обладали материнский сорт Вельвет и отцовские формы Джекпот, Д 40. При этом низкое значение СКС у сорта Джекпот усиливает его ценность для использования в селекции продуктивных форм.
Включенные в эксперимент сорта с усатым типом листа являются донорами по нескольким элементам структуры урожая: Омский 19 (5 признаков + def), Сибур 2 (5), Вельвет (3), Alex (4), Джекпот (7), Триумф Сибири (3 + def), Демос (6 + def и det), Д 40 (5).
Высокие значения варианс СКС имели все образцы, но по разному набору показателей: Омский 19 (3 признака), Сибур 2 (2), Вельвет (2), Alex (2), Джекпот (2), Триумф Сибири (5), Демос (2), Д 40 (2). С использованием этих сортов, особенно Триумф Сибири, можно создавать уникальные высоко гетерозисные гибридные комбинации, но отбор из них, в т. ч. методом педигри, необходимо проводить до поздних гибридных поколений (F4–F6).
1. Ashiev A.R., Habibullin K.N., Skulova M.V. Izmenchivost' priznaka «massa 1000 semyan» perspektivnyh linij goroha posevnogo // Zerno-voe hozyajstvo Rossii. 2022. T. 14, № 3. S. 77–81. DOI:https://doi.org/10.32417/1997-4868-2021-208-05-31-39.
2. Zhogaleva O.S., Strel'cova L.G. Vysota raste-nij i ustojchivost' k poleganiyu sortov goroha pod vliyaniem helatnyh mikroudobrenij // Agrarnyj vestnik Urala. 2021. № 5. S. 31–39. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2023-86-3-21-28.
3. Ashiev A.R., Habibullin K.N., Skupova M.V. Skif – novyj sort goroha posevnogo // Zerno-voe hozyajstvo Rossii. 2022. T. 14, № 5. S. 10–14. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2022-82-5-10-14.
4. Osobennosti nasledovaniya priznakov produk-tivnosti u gibridov goroha F1 i F2 / F.A. Davle-tov [i dr.] // Zernovoe hozyajstvo Rossii. 2023. T. 15, № 3. S. 21–28. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2023-86-3-21-28.
5. Pislegina S.S., Chetvertnyh S.A. Rezul'taty izucheniya perspektivnyh linij goroha v pochvenno-klimaticheskih usloviyah Kirovskoj oblasti // Zernovoe hozyajstvo Rossii. 2022. № 1. S. 52–57. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2022-79-1-52-57.
6. Omel'yanyuk L.V., Asanov A.M. Osnovy selek¬cii sortov goroha v SibNIISH // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2016. № 10. S. 86–90.
7. Novyj sort goroha posevnogo Triumf Sibiri / L.V. Omel'yanyuk [i dr.] // Agrarnaya Rossiya. 2021. № 12. S. 15–20. DOI:https://doi.org/10.30906/1999-5636-2021-12-15-20.
8. Kozhuhova E.V. Adaptivnye pokazateli `ele-mentov produktivnosti obrazcov goroha s raznoj dlinnoj steblya // Vestnik KrasGAU. 2023. № 7. S. 103–110. DOI: 10.36718/ 1819-4036-2023-7-103-110.
9. Rechec R.K., Nikulaesh M.D. Obschaya i specificheskaya kombinacionnaya sposobnost' ishodnyh roditel'skih form tomata po komp-leksu hozyajstvenno cennyh priznakov dlya sozdaniya gibridov F1 vishnevidnogo i koktejl'nogo tipa // Ovoschi Rossii. 2017. № 2. S. 35–39.
10. Grebennikova I.G., Aleynikov A.F., Stepoch-kin P.I. Diallel analysis of the number of spikelets per spike in spring triticale // Bulgarian Journal of Agricultural Science. 2011. 17 (6). S. 755–759.
11. Koblaj S.V. Izuchenie kombinacionnoj sposob-nosti razlichnyh morfotipov goroha metodom topkrossa // Zernobobovye i krupyanye kul'tury. 2016. № 2. S. 80–88.
12. Dospehov B.A. Metodika polevogo opyta. 5-e izd. M.: Kolos, 1985. 351 s.
13. Truschenko A.Yu., Hramcova N.V. Metodi-cheskie ukazaniya k vypolneniyu kursovoj raboty po discipline «Genetika populyacij i kolichestvennyh priznakov». Omsk: OmGAU, 2005. 41 s.
14. Omel'yanyuk L.V., Kalashnik N.A. Izmenchi-vost' i geneticheskij kontrol' produktivnosti rastenij v zavisimosti ot gidrotermicheskih uslovij u sortov goroha i ih gibridov F1 ot diallel'nyh skreschivanij // Sel'skohozyajstven-naya biologiya. 2009. № 1. S. 43–49.
