Омск, Омская область, Россия
Красноярский край, Россия
УДК 635-152 Улучшение растений. Селекция. Гибриды и т. п.
Цель исследований – поиск доноров по комплексу хозяйственно ценных признаков для селекции высокотехнологичных сортов гороха. Исследования проводились в 2020–2022 гг. в южной лесостепи Западной Сибири в ФГБНУ Омский АНЦ по общепринятым методикам. Погодные условия в годы проведения опытов были очень контрастными с продолжительными периодами жесткой засухи: за май-август в 2020 г. ГТК = 0,60; в 2021 г. ГТК = 0,58; в 2022 г. ГТК = 1,04. Предшественник – мягкая яровая пшеница. Почва опытного участка – чернозем выщелоченный среднемощный тяжелосуглинистый, содержание гумуса ок. 6 % (по Тюрину), pH ок. 7. Объекты исследования: 8 сортов гороха посевного с усатым типом листа сибирской и зарубежной селекции, в т. ч. 4 из Омского АНЦ, и 16 гибридных комбинаций F1, созданных по топкроссной схеме (4 × 4). Посев и уборка вручную, повторность 2 кратная, площадь питания растений 5 × 40 см. Наибольший гетерозисный эффект в F1 проявился по длине стебля – от 5 до 45 %; по массе семян с растения – от 28 до 70 % и массе 1000 семян – от 11 до 24 %. Подтверждено, что комбинационная способность не является константным показателем. Короткостебельнные омс¬кие сорта Триумф Сибири, Демос, а также Alex (Канада) имели отрицательную ОКС по длине стебля и массе семян с растения, поэтому при включении их в скрещивания с целью создания устойчивых к полеганию и урожайных сортов необходимо тщательно подбирать гибридную пару. Ценность для селекции таких доноров признаков технологичности подтверждается тем, что Демос входит в родословную новых сортов Сибур 2 и Триумф Сибири. Высокой ОКС по массе семян с растения обладали материнский сорт Вельвет (Австрия) и отцовские формы Джекпот (Дания), Д 40 (КрасНИИСХ, РФ). Низкое значение вариансы СКС у сорта Джекпот усиливает эффективность его использования в селекции продуктивных форм. Включенные в эксперимент образцы являются донорами по комплексу элементов структуры урожая: Омский 19 (5 признаков + def), Сибур 2 (5), Вельвет (3), Alex (4), Джекпот (7), Триумф Сибири (3 + def), Демос (6 + def и det), Д 40 (5).
горох посевной, элементы структуры урожая, топкроссные скрещивания, комбинационная способность
Введение. В России около 70 % производства зернобобовых культур приходится на горох посевной, который обеспечивает наибольший урожай зерна и сбор белка с гектара среди зернобобовых культур [1]. Прямое комбайнирование ужесточает требования к сортам гороха [2]. Существенная роль в повышении его урожайности и валовых сборов отводится селекции новых продуктивных, технологичных, адаптированных к условиям региона возделывания сортов [3, 4]. Современные сорта с усатым морфотипом отличаются и высокой семенной продуктивностью, и лучшей устойчивостью к полеганию [5–7]. Полегаемость растений гороха устраняется созданием сортов с укороченным стеблем [8].
Комбинационная способность (КС) – одна из важнейших характеристик скрещиваемых образцов, определяющая целесообразность их использования в селекционном процессе [9]. Сорта с высокой КС могут использоваться в селекционных программах в качестве доноров для улучшения признака у последующих поколений [10]. КС определяют по разным методикам. В отличие от диаллельной модели при топкроссных скрещиваниях материнские формы скрещивают с несколькими тестерами [11],
поэтому значительно сокращается объем работы, это позволяет увеличить количество тестируемых образцов.
Цель исследований – поиск доноров по комплексу хозяйственно ценных признаков для селекции сортов гороха.
Объекты и методы. Исследования проводились в 2020–2022 гг. в лаборатории селекции зернобобовых культур ФГБНУ «Омский АНЦ» в зоне южной лесостепи Омской области.
В 2020 г. по полной топкроссной схеме (4 × 4) нами создано 16 гибридных комбинаций гороха посевного. В схему скрещиваний включены сорта с усатым типом листа сибирской и зарубежной селекции, четыре из них созданы в Омском АНЦ (табл. 1).
Таблица 1
Исходные образцы гороха
Исходный сорт |
Номер сорта |
Происхождение |
Оригинатор |
Год включения в Госреестр РФ |
Гены техно- логичности* |
Материнская форма, ♀ |
|||||
Омский 19 |
Р 1 |
[(Усач х Тим) х ДТМ 2] × Демос |
Омский АНЦ, РФ |
– |
af, def |
Сибур 2 |
Р 2 |
[(Усач × Тим) х ДТМ2] × Омский 9 |
2020 |
af |
|
Вельвет |
Р 3 |
SG-L-2651 × Mozart |
Австрия |
2013 |
af |
Alex |
Р 4 |
Из коллекции ВИР, к 9326 |
Канада |
– |
af, le |
Отцовская форма, ♂ |
|||||
Джекпот |
Р 5 |
Bohatyr × Solara |
Дания |
2015 |
af, le |
Триумф Сибири |
Р 6 |
Эрби × Демос [7] |
Омский АНЦ, РФ |
2021 |
af, def, le |
Демос |
Р 7 |
(Зеленозерный 1 × Труженик) × Sentinell |
2003 |
af, def, le, det |
|
Д 40 |
Р 8 |
Alico × Кемчуг [8] |
КрасНИИСХ, РФ |
– |
af, le |
*af – усатый тип листа; def – неосыпаемость семян; le – укороченный стебель; det – ограниченный верхушечный рост.
Предшественник – мягкая яровая пшеница. Почва опытного участка – чернозем выщелоченный среднемощный тяжелосуглинистый, содержание гумуса – ок. 6 % (по Тюрину), pH – ок. 7.
В 2021 и 2022 гг. гибридные семена были посеяны на однорядковых делянках вручную рядом с исходными формами в оптимальные сроки (конец II декады мая), повторность 2‑кратная. Расстояние между рядками – 40 см, площадь питания растений – 5 × 40 см, количество семян каждого образца – 40 шт. Уборка – в августе по мере созревания растений. По всем образцам, включенным в эксперимент, сделан структурный анализ у 25 растений из каждой повторности.
С использованием пакета прикладных программ MS Excel методом дисперсионного анализа проведена математическая обработка результатов исследований [12]; на основе показателей гибридов F1 рассчитана общая и специфическая комбинационная способность исходных форм [13].
По данным ОГМС (г. Омск), погодные условия в годы проведения исследований были очень контрастными с продолжительными периодами жесткой засухи. В мае 2020, 2021 и 2022 гг. осадков выпало 22,3 мм (64 % от нормы), 13 мм (43 %) и 11 мм (35 %) соответственно, а температура воздуха превышала среднемноголетнее значение на 2,3– 4,9 °С. За период май – август в 2020 г. ГТК = 0,60; в 2021 г. ГТК = 0,58. В 2022 г. ГТК = 1,04 связан с сильными ливнями в конце июля – 90 мм (41,6 % от общей суммы осадков за вегетационный период) при ГТК = 4,27 в III декаде июля после продолжительной засухи (в I декаде июля ГТК = 0,42, во II декаде ГТК = 0,62) – условия для растений гороха, находящихся в фазе начала созревания, были очень неблагоприятными.
Результаты и их обсуждение. Из сортов, включенных в эксперимент, максимальную длину стебля, массу семян с растения и количество семян в бобе сформировал Омский 19 – 85 см; 6,10 г и 4,90 шт. соответственно (табл. 2).
Самыми короткостебельными были: Alex, Триумф Сибири и Демос – от 45,5 до 53,7 см. У этих сортов с укороченным стеблем, а также у Сибур 2 и Д 40 продуктивность растений была невысокой – от 4,04 до 4,58 г. Масса 1000 семян варьировала от 141 (Сибур 2) до 196 г (Вельвет). Наименьшим количеством узлов до 1-го боба, т. е. более ранним началом цветения, отличались иностранные сорта Alex и Вельвет, а также Омский 19 – от 11,7 до 12,8 шт. В засушливых условиях многоцветковый сорт Демос (до 6 бутонов на цветоносе) не реализовал свой потенциал увеличенного количества бобов на узле, самыми многоплодными оказались растения сорта Вельвет – 2,48 боб./узел.
Таблица 2
Характеристика исходных сортов и гибридов F1
по основным элементам структуры урожая (среднее 2021 и 2022 гг.)
Исходный сорт (номер сорта) |
Длина стебля, см |
Масса семян, г |
Количество, шт. |
||||||
с растения |
1000 шт. |
узлов до 1-го боба |
фертильных узлов |
бобов |
семян |
бобов на узле |
cемян в бобе |
||
Омский 19 (Р 1) |
85,0 |
6,10 |
168,5 |
12,8 |
3,9 |
7,4 |
36,3 |
1,90 |
4,90 |
среднее вF1* |
88,8 |
5,94 |
187,5 |
14,0 |
3,5 |
6,5 |
32,5 |
1,83 |
5,09 |
Сибур 2 (Р 2) |
80,0 |
4,40 |
141,0 |
14,2 |
4,3 |
7,1 |
31,4 |
1,63 |
4,44 |
Cреднее вF1* |
87,8 |
6,31 |
187,6 |
15,5 |
4,2 |
7,3 |
34,7 |
1,75 |
4,75 |
Вельвет (Р 3) |
70,5 |
5,65 |
195,5 |
12,6 |
3,5 |
8,7 |
28,7 |
2,48 |
3,53 |
Cреднее вF1* |
78,8 |
7,23 |
222,0 |
16,4 |
3,7 |
6,4 |
33,0 |
1,73 |
5,14 |
Alex (Р 4) |
45,5 |
4,42 |
197,3 |
11,7 |
3,4 |
5,2 |
22,7 |
1,54 |
4,41 |
Cреднее вF1* |
59,4 |
5,83 |
186,2 |
12,8 |
3,5 |
6,5 |
31,5 |
1,82 |
4,94 |
Джекпот (Р 5) |
70,0 |
4,76 |
202,4 |
14,3 |
3,9 |
5,6 |
23,8 |
1,42 |
4,41 |
Cреднее вF1* |
80,3 |
6,84 |
204,9 |
13,7 |
4,1 |
7,1 |
34,5 |
1,74 |
4,89 |
Тр. Сибири (Р 6) |
52,8 |
4,04 |
164,1 |
15,3 |
3,6 |
6,3 |
24,3 |
1,76 |
3,82 |
Cреднее вF1* |
75,6 |
5,25 |
184,0 |
14,3 |
3,3 |
5,8 |
28,7 |
1,73 |
4,99 |
Демос (Р 7) |
53,7 |
4,58 |
147,2 |
15,7 |
4,6 |
8,2 |
31,2 |
1,80 |
3,81 |
Cреднее вF1* |
77,8 |
6,10 |
180,6 |
14,3 |
3,7 |
6,9 |
34,3 |
1,86 |
5,03 |
Д 40 (Р 8) |
80,0 |
4,19 |
173,1 |
13,7 |
3,4 |
5,6 |
24,2 |
1,63 |
4,35 |
Cреднее вF1* |
80,9 |
7,11 |
213,8 |
16,3 |
3,8 |
6,8 |
34,1 |
1,80 |
5,01 |
НСР05 для Р |
8,06 |
0,57 |
20,84 |
1,65 |
0,46 |
0,81 |
3,34 |
0,21 |
0,50 |
* Среднее по 4 гибридным комбинациям, созданным с вышеуказанным сортом.
Отклонение среднего арифметического по отдельным признакам в группах гибридов F1 от значения общего для них родительского сорта зависело от анализируемого показателя и исходной формы (рис. 1). Наибольший гетерозисный эффект проявился по длине стебля (кроме потомков отцовской линии Д 40) – от 5 до 45 %; по массе семян с растения (кроме потомков материнского сорта Омский 19) – от 28 до 70 % и массе 1000 семян (кроме потомков материнского сорта Alex и отцовского Джекпот) – от 11 до 24 %.
Сила влияния эффектов ОКС и констант СКС на изменчивость основных элементов структуры урожая у гибридов F1 в нашем опыте определялась особенностями материнских и отцовских форм (рис. 2). Наибольшая доля ОКСi♀ отмечена по длине стебля – 94 %, по количеству: узлов до 1-го боба – 64 %; бобов на узле – 57 и семян в бобе – 55 %. Вариансы ОКСj♂ имели наибольшую долю по массе семян с растения – 52 %, по количеству на растении: бобов – 44 %, семян – 48 %. В целом формирование большинства проанализированных признаков определялоcь действием аддитивных генов. В то же время подтверждена информация С.В. Коблай [11] о том, что количество семян на растении контролируется генами как с аддитивным действием, так и с доминантным – у этого признака максимальная в опыте доля СКС – 42 %. Высокая доля СКС выявлена также по количеству фертильных узлов, бобов и семян в бобе – от 31 до 38 %.
Название исходного сорта – в таблицах 1–3.
Рис. 1. Отклонение среднего арифметического в группах гибридов F1
от общего для них исходного сорта, % (среднее 2021 и 2022 гг.)
ОКСi♀ – общая комбинационная способность материнских форм,
ОКСj♂- общая комбинационная способность отцовских форм,
СКСij – специфическая комбинационная способность,
Е – паратипический компонент (от 0,01 до 0,37 %)
Рис. 2. Вклад ОКС и СКС в изменчивость основных элементов структуры урожая в F1, %
Подтвержден вывод, сделанный нами ранее, что комбинационная способность не является константным показателем [14]. Она зависит от особенностей изучающихся гибридных комбинаций и их реакции на изменение условий среды. В исследованиях, проведенных в 2016 и 2018 гг., сорт Триумф Сибири был донором в селекции продуктивных сортов с ограниченной длиной стебля, так как имел стабильно низкую ОКС по длине стебля и высокую – по массе семян с растения [7]. В 2021 и 2022 гг. доноры короткостебельности Триумф Сибири, Демос и Alex (значения ОКС по длине стебля отрицательные) имеют низкую ОКС по массе семян с растения (табл. 3), поэтому при включении их в скрещивания необходимо тщательно подбирать гибридную пару. Ценность таких доноров признаков технологичности подтверждается тем, что сорт Демос входит в родословную новых сортов Сибур 2 и Триумф Сибири (см. табл. 1).
Таблица 3
Комбинационная способность сортов гороха
Сорт |
Длина стебля |
Масса семян с растения |
Масса 1000 семян |
||||
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
||
Омский 19 (Р 1) |
10,08 |
40,06 |
–0,39 |
0,94* |
–8,30 |
111,55 |
|
Сибур 2 (Р 2) |
9,14 |
13,83 |
–0,02 |
0,44 |
–8,22 |
130,06 |
|
Вельвет (Р 3) |
0,08 |
52,04* |
0,90 |
0,75 |
26,14 |
360,15* |
|
Alex (Р 4) |
–19,30 |
33,68 |
–0,49 |
0,73 |
–9,62 |
8,00 |
|
Джекпот (Р 5) |
1,64 |
55,95* |
0,51 |
0,59 |
9,06 |
32,53 |
|
Триумф Сибири (Р 6) |
–3,05 |
47,68 |
–1,07 |
1,03* |
–11,78 |
168,90 |
|
Демос (Р 7) |
–0,86 |
23,92 |
–0,23 |
0,41 |
–15,21 |
312,16* |
|
Д 40 (Р 8) |
2,27 |
12,07 |
0,79 |
0,84 |
17,94 |
96,17 |
|
Средняя СКС |
– |
34,90 |
– |
0,72 |
– |
152,44 |
|
Стандартная ошибка, gi |
0,47 |
– |
0,05 |
– |
1,50 |
– |
|
Сорт |
К-во узлов до 1-го боба |
К-во фертильных узлов |
К-во бобов на растении |
||||
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
||
Омский 19 (Р 1) |
–0,69 |
0,30 |
–0,21 |
0,27 |
–0,21 |
0,95* |
|
Сибур 2 (Р 2) |
0,81 |
1,00* |
0,48 |
0,20 |
0,65 |
0,49 |
|
Вельвет (Р 3) |
1,71 |
0,81* |
–0,04 |
0,36* |
–0,24 |
0,81 |
|
Alex (Р 4) |
–1,83 |
0,14 |
–0,23 |
0,28 |
–0,21 |
1,03* |
|
Джекпот (Р 5) |
–0,95 |
0,21 |
0,35 |
0,38* |
0,45 |
0,70 |
|
Триумф Сибири (Р 6) |
–0,32 |
0,47 |
–0,41 |
0,53* |
–0,88 |
1,58* |
|
Демос (Р 7) |
–0,33 |
0,80* |
–0,01 |
0,08 |
0,26 |
0,16 |
|
Д 40 (Р 8) |
1,59 |
0,76 |
0,06 |
0,11 |
0,17 |
0,84 |
|
Средняя СКС |
– |
0,56 |
– |
0,28 |
– |
0,82 |
|
Стандартная ошибка, gi |
0,12 |
– |
0,02 |
– |
0,06 |
– |
|
Сорт |
К-во семян на растении |
К-во бобов на узле |
К-во семян в бобе |
||||
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
ОКС, gi |
СКСij |
||
Омский 19 (Р 1) |
–0,42 |
12,03 |
0,19 |
0,04 |
0,11 |
0,11* |
|
Сибур 2 (Р 2) |
1,78 |
25,16 |
–0,08 |
0,11* |
–0,23 |
0,15* |
|
Вельвет (Р 3) |
0,06 |
19,04 |
–0,28 |
0,14* |
0,16 |
0,00 |
|
Alex (Р 4) |
–1,43 |
25,61 |
0,18 |
0,00 |
–0,04 |
0,01 |
|
Джекпот (Р 5) |
1,58 |
18,89 |
–0,10 |
0,04 |
–0,09 |
0,02 |
|
Триумф Сибири (Р 6) |
–4,18 |
29,68* |
–0,09 |
0,12* |
0,01 |
0,05 |
|
Демос (Р 7) |
1,38 |
6,88 |
0,03 |
0,08 |
0,05 |
0,01 |
|
Д 40 (Р 8) |
1,23 |
26,39* |
0,15 |
0,05 |
0,03 |
0,19* |
|
Средняя СКС |
– |
20,46 |
– |
0,07 |
– |
0,06 |
|
Стандартная ошибка, gi |
0,20 |
– |
0,01 |
– |
0,04 |
– |
|
* Высокая варианса СКСij.
Исследования показали, что высокой ОКС по массе семян с растения обладают материнский сорт Вельвет и отцовские формы Джекпот, Д 40. При этом низкое значение вариансы СКС у сорта Джекпот усиливает эффективность его использования в селекции продуктивных форм.
С целью увеличения уровня проявления отдельных признаков эффективно использовать в гибридизации сорта с высокой ОКС: Омский 19, Сибур 2 (длина стебля); Вельвет, Джекпот, Д 40 (масса 1000 семян); Сибур 2, Джекпот (количество фертильных узлов); Сибур 2, Джекпот, Демос (количество бобов на растении); Сибур 2, Джекпот, Демос, Д 40 (количество семян на растении); Омский 19, Alex, Д 40 (количество бобов на узле); Омский 19, Вельвет, Демос (количество семян в бобе). В селекции на уменьшение показателя: Омский 19, Alex, Джекпот (количество узлов до 1-го боба); Омский 19, Сибур 2, Триумф Сибири, Демос, Alex (масса 1000 семян).
Влияние неаддитивных эффектов генов на проявление признаков в исследуемом материале можно оценить с помощью варианс СКС [11]. Их высокие значения имели все образцы, но по разным показателям (см. табл. 3): Омский 19 – по массе семян с растения, количеству бобов и семян в бобе; Сибур 2 – по количеству узлов до 1-го боба и семян в бобе; Вельвет – по длине стебля и количеству узлов до 1-го боба; Alex – по количеству бобов на растении и на узле; Джекпот – по длине стебля, количеству фертильных узлов; Триумф Сибири – по массе семян с растения, числу фертильных узлов, бобов на растении и на узле, количеству семян; Демос – по массе 1000 семян и количеству узлов до 1-го боба; Д 40 – по числу семян с растения и в бобе. С использованием этих сортов можно создавать уникальные высокогетерозисные гибридные комбинации, но отбор из них, в т. ч. методом педигри, необходимо проводить до поздних гибридных поколений (F4–F6).
Заключение. Из исходных форм, включенных в эксперимент, в засушливых условиях наибольшую длину стебля (85 см), массу семян с растения (6,1 г) и количество семян в бобе (4,90 шт.) сформировал Омский 19. У сортов с укороченным стеблем (45,5–53,7 см) Alex, Триумф Сибири, Демос, а также у Сибур 2 и Д 40 продуктивность растений была самой низкой в опыте
(4,0–4,6 г).
Отклонение среднего арифметического по отдельным признакам в группах гибридов F1 от значения общего для них родительского сорта зависело от анализируемого показателя и исходной формы. Наибольший гетерозисный эффект проявился по длине стебля (кроме потомков отцовской линии Д 40) – от 5 до 45 %; по массе семян с растения (кроме потомков материнского сорта Омский 19) – от 28 до 70 % и массе 1000 семян (кроме потомков материнского сорта Alex и отцовского Джекпот) – от 11 до 24 %.
Подтверждено, что комбинационная способность не является константным показателем. Доноры короткостебельности (Триумф Сибири, Демос, Alex) с отрицательными значениями варианс ОКС по длине стебля имели отрицательную ОКС и по массе семян с растения, поэтому при включении их в скрещивания с целью создания устойчивых к полеганию и продуктивных сортов необходимо тщательно подбирать гибридную пару. Ценность для селекции таких доноров признаков технологичности подтверждается тем, что Демос входит в родословную новых сортов Сибур 2 и Триумф Сибири. Высокой ОКС по массе семян с растения обладали материнский сорт Вельвет и отцовские формы Джекпот, Д 40. При этом низкое значение СКС у сорта Джекпот усиливает его ценность для использования в селекции продуктивных форм.
Включенные в эксперимент сорта с усатым типом листа являются донорами по нескольким элементам структуры урожая: Омский 19 (5 признаков + def), Сибур 2 (5), Вельвет (3), Alex (4), Джекпот (7), Триумф Сибири (3 + def), Демос (6 + def и det), Д 40 (5).
Высокие значения варианс СКС имели все образцы, но по разному набору показателей: Омский 19 (3 признака), Сибур 2 (2), Вельвет (2), Alex (2), Джекпот (2), Триумф Сибири (5), Демос (2), Д 40 (2). С использованием этих сортов, особенно Триумф Сибири, можно создавать уникальные высоко гетерозисные гибридные комбинации, но отбор из них, в т. ч. методом педигри, необходимо проводить до поздних гибридных поколений (F4–F6).
1. Ашиев А.Р., Хабибуллин К.Н., Скулова М.В. Изменчивость признака «масса 1000 семян» перспективных линий гороха посевного // Зерновое хозяйство России. 2022. Т. 14, № 3. С. 77–81. DOI:https://doi.org/10.32417/1997-4868-2021-208-05-31-39.
2. Жогалева О.С., Стрельцова Л.Г. Высота растений и устойчивость к полеганию сортов гороха под влиянием хелатных микроудобрений // Аграрный вестник Урала. 2021. № 5. С. 31–39. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2023-86-3-21-28.
3. Ашиев А.Р., Хабибуллин К.Н., Скупова М.В. Скиф – новый сорт гороха посевного // Зерновое хозяйство России. 2022. Т. 14, № 5. С. 10–14. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2022-82-5-10-14.
4. Особенности наследования признаков продуктивности у гибридов гороха F1 и F2 / Ф.А. Давлетов [и др.] // Зерновое хозяйство России. 2023. Т. 15, № 3. С. 21–28. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2023-86-3-21-28.
5. Пислегина С.С., Четвертных С.А. Результаты изучения перспективных линий гороха в почвенно-климатических условиях Кировской области // Зерновое хозяйство России. 2022. № 1. С. 52–57. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2022-79-1-52-57.
6. Омельянюк Л.В., Асанов А.М. Основы селекции сортов гороха в СибНИИСХ // Достижения науки и техники АПК. 2016. № 10. С. 86–90.
7. Новый сорт гороха посевного Триумф Сибири / Л.В. Омельянюк [и др.] // Аграрная Россия. 2021. № 12. С. 15–20. DOI:https://doi.org/10.30906/1999-5636-2021-12-15-20.
8. Кожухова Е.В. Адаптивные показатели элементов продуктивности образцов гороха с разной длинной стебля // Вестник КрасГАУ. 2023. № 7. С. 103–110. DOI: 10.36718/ 1819-4036-2023-7-103-110.
9. Речец Р.К., Никулаеш М.Д. Общая и специфическая комбинационная способность исходных родительских форм томата по комплексу хозяйственно ценных признаков для создания гибридов F1 вишневидного и коктейльного типа // Овощи России. 2017. № 2. С. 35–39.
10. Grebennikova I.G., Aleynikov A.F., Stepoch-kin P.I. Diallel analysis of the number of spikelets per spike in spring triticale // Bulgarian Journal of Agricultural Science. 2011. 17 (6). S. 755–759.
11. Коблай С.В. Изучение комбинационной способности различных морфотипов гороха методом топкросса // Зернобобовые и крупяные культуры. 2016. № 2. С. 80–88.
12. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 5-е изд. М.: Колос, 1985. 351 с.
13. Трущенко А.Ю., Храмцова Н.В. Методические указания к выполнению курсовой работы по дисциплине «Генетика популяций и количественных признаков». Омск: ОмГАУ, 2005. 41 с.
14. Омельянюк Л.В., Калашник Н.А. Изменчивость и генетический контроль продуктивности растений в зависимости от гидротермических условий у сортов гороха и их гибридов F1 от диаллельных скрещиваний // Сельскохозяйственная биология. 2009. № 1. С. 43–49.