КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ОБРАЗЦОВ ГОРОХА В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Рубрики: АГРОНОМИЯ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Цель исследований – поиск доноров по комплексу хозяйственно ценных признаков для селекции высокотехнологичных сортов гороха. Исследования проводились в 2020–2022 гг. в южной лесостепи Западной Сибири в ФГБНУ Омский АНЦ по общепринятым методикам. Погодные условия в годы проведения опытов были очень контрастными с продолжительными периодами жесткой засухи: за май-август в 2020 г. ГТК = 0,60; в 2021 г. ГТК = 0,58; в 2022 г. ГТК = 1,04. Предшественник – мягкая яровая пшеница. Почва опытного участка – чернозем выщелоченный среднемощный тяжелосуглинистый, содержание гумуса ок. 6 % (по Тюрину), pH ок. 7. Объекты исследования: 8 сортов гороха посевного с усатым типом листа сибирской и зарубежной селекции, в т. ч. 4 из Омского АНЦ, и 16 гибридных комбинаций F1, созданных по топкроссной схеме (4 × 4). Посев и уборка вручную, повторность 2 кратная, площадь питания растений 5 × 40 см. Наибольший гетерозисный эффект в F1 проявился по длине стебля – от 5 до 45 %; по массе семян с растения – от 28 до 70 % и массе 1000 семян – от 11 до 24 %. Подтверждено, что комбинационная способность не является константным показателем. Короткостебельнные омс¬кие сорта Триумф Сибири, Демос, а также Alex (Канада) имели отрицательную ОКС по длине стебля и массе семян с растения, поэтому при включении их в скрещивания с целью создания устойчивых к полеганию и урожайных сортов необходимо тщательно подбирать гибридную пару. Ценность для селекции таких доноров признаков технологичности подтверждается тем, что Демос входит в родословную новых сортов Сибур 2 и Триумф Сибири. Высокой ОКС по массе семян с растения обладали материнский сорт Вельвет (Австрия) и отцовские формы Джекпот (Дания), Д 40 (КрасНИИСХ, РФ). Низкое значение вариансы СКС у сорта Джекпот усиливает эффективность его использования в селекции продуктивных форм. Включенные в эксперимент образцы являются донорами по комплексу элементов структуры урожая: Омский 19 (5 признаков + def), Сибур 2 (5), Вельвет (3), Alex (4), Джекпот (7), Триумф Сибири (3 + def), Демос (6 + def и det), Д 40 (5).

Ключевые слова:
горох посевной, элементы структуры урожая, топкроссные скрещивания, комбинационная способность
Текст
Текст (PDF): Читать Скачать

Введение. В России около 70 % производства зернобобовых культур приходится на горох посевной, который обеспечивает наибольший урожай зерна и сбор белка с гектара среди зернобобовых культур [1]. Прямое комбайнирование ужесточает требования к сортам гороха [2]. Существенная роль в повышении его урожайности и валовых сборов отводится селекции новых продуктивных, технологичных, адаптированных к условиям региона возделывания сортов [3, 4]. Современные сорта с усатым морфотипом отличаются и высокой семенной продуктивностью, и лучшей устойчивостью к полеганию [5–7]. Полегаемость растений гороха устраняется созда­нием сортов с укороченным стеблем [8].

Комбинационная способность (КС) – одна из важнейших характеристик скрещиваемых образцов, определяющая целесообразность их использования в селекционном процессе [9]. Сорта с высокой КС могут использоваться в селекционных программах в качестве доноров для улучшения признака у последующих поколений [10]. КС определяют по разным методикам. В отличие от диаллельной модели при топкроссных скрещиваниях материнские формы скрещивают с несколькими тестерами [11],
поэтому значительно сокращается объем работы, это позволяет увеличить количество тестируемых образцов.

Цель исследований – поиск доноров по комплексу хозяйственно ценных признаков для селекции сортов гороха.

Объекты и методы. Исследования проводились в 2020–2022 гг. в лаборатории селекции зернобобовых культур ФГБНУ «Омский АНЦ» в зоне южной лесостепи Омской области.

В 2020 г. по полной топкроссной схеме (4 × 4) нами создано 16 гибридных комбинаций гороха посевного. В схему скрещиваний включены сорта с усатым типом листа сибирской и зарубежной селекции, четыре из них созданы в Омском АНЦ (табл. 1).

 

Таблица 1

Исходные образцы гороха

 

Исходный сорт

Номер сорта

Происхождение

Оригинатор

Год

включения

в Госреестр РФ

Гены техно-

логичности*

Материнская форма, ♀

Омский 19

Р 1

[(Усач х Тим) х ДТМ 2] × Демос

Омский АНЦ, РФ

af, def

Сибур 2

Р 2

[(Усач × Тим) х ДТМ2] × Омский 9

2020

af

Вельвет

Р 3

SG-L-2651 × Mozart

Австрия

2013

af

Alex

Р 4

Из коллекции ВИР, к 9326

Канада

af, le

Отцовская форма, ♂

Джекпот

Р 5

Bohatyr × Solara

Дания

2015

af, le

Триумф Сибири

Р 6

Эрби × Демос [7]

Омский АНЦ, РФ

2021

af, def, le

Демос

Р 7

(Зеленозерный 1 × Труженик) × Sentinell

2003

af, def, le, det

Д 40

Р 8

Alico × Кемчуг [8]

КрасНИИСХ, РФ

af, le

*af усатый тип листа; def – неосыпаемость семян; le – укороченный стебель; det – ограниченный верхушечный рост.

 

 

Предшественник – мягкая яровая пшеница. Почва опытного участка – чернозем выщелоченный среднемощный тяжелосуглинистый, содержание гумуса – ок. 6 % (по Тюрину), pH – ок. 7.

В 2021 и 2022 гг. гибридные семена были посеяны на однорядковых делянках вручную рядом с исходными формами в оптимальные сроки (конец II декады мая), повторность 2‑кратная. Расстояние между рядками – 40 см, площадь питания растений – 5 × 40 см, количество семян каждого образца – 40 шт. Уборка – в августе по мере созревания растений. По всем образцам, включенным в эксперимент, сделан структурный анализ у 25 растений из каждой повторности.

С использованием пакета прикладных программ MS Excel методом дисперсионного анализа проведена математическая обработка результатов исследований [12]; на основе показателей гибридов F1 рассчитана общая и специфическая комбинационная способность исходных форм [13].

По данным ОГМС (г. Омск), погодные условия в годы проведения исследований были очень контрастными с продолжительными периодами жесткой засухи. В мае 2020, 2021 и 2022 гг. осадков выпало 22,3 мм (64 % от нормы), 13 мм (43 %) и 11 мм (35 %) соответственно, а температура воздуха превышала среднемноголетнее значение на 2,3– 4,9 °С. За период май – август в 2020 г. ГТК = 0,60; в 2021 г. ГТК = 0,58. В 2022 г.  ГТК = 1,04 связан с сильными ливнями в конце июля – 90 мм (41,6 % от общей суммы осадков за вегетационный пе­риод) при ГТК = 4,27 в III декаде июля после продолжительной засухи (в I декаде июля ГТК = 0,42, во II декаде ГТК = 0,62) – условия для растений гороха, находящихся в фазе начала созревания, были очень неблагоприятными.

Результаты и их обсуждение. Из сортов, включенных в эксперимент, максимальную длину стебля, массу семян с растения и количество семян в бобе сформировал Омский 19 – 85 см; 6,10 г и 4,90 шт. соответственно (табл. 2).

Самыми короткостебельными были: Alex, Триумф Сибири и Демос – от 45,5 до 53,7 см. У этих сортов с укороченным стеблем, а также у Сибур 2 и Д 40 продуктивность растений была невысокой – от 4,04 до 4,58 г. Масса 1000 семян варьировала от 141 (Сибур 2) до 196 г (Вельвет). Наименьшим количеством узлов до 1-го боба, т. е. более ранним началом цветения, отличались иностранные сорта Alex и Вельвет, а также Омский 19 – от 11,7 до 12,8 шт. В засушливых условиях многоцветковый сорт Демос (до 6 бутонов на цветоносе) не реализовал свой потенциал увеличенного количества бобов на узле, самыми многоплодными оказались растения сорта Вельвет – 2,48 боб./узел.

 

Таблица 2

Характеристика исходных сортов и гибридов F1

по основным элементам структуры урожая (среднее 2021 и 2022 гг.)

 

Исходный сорт

(номер сорта)

Длина стебля, см

Масса семян, г

Количество, шт.

с растения

1000 шт.

узлов

до 1-го боба

фертильных узлов

бобов

семян

бобов на узле

cемян в бобе

Омский 19 (Р 1)

85,0

6,10

168,5

12,8

3,9

7,4

36,3

1,90

4,90

среднее вF1*

88,8

5,94

187,5

14,0

3,5

6,5

32,5

1,83

5,09

Сибур 2 (Р 2)

80,0

4,40

141,0

14,2

4,3

7,1

31,4

1,63

4,44

Cреднее вF1*

87,8

6,31

187,6

15,5

4,2

7,3

34,7

1,75

4,75

Вельвет (Р 3)

70,5

5,65

195,5

12,6

3,5

8,7

28,7

2,48

3,53

Cреднее вF1*

78,8

7,23

222,0

16,4

3,7

6,4

33,0

1,73

5,14

Alex (Р 4)

45,5

4,42

197,3

11,7

3,4

5,2

22,7

1,54

4,41

Cреднее вF1*

59,4

5,83

186,2

12,8

3,5

6,5

31,5

1,82

4,94

Джекпот (Р 5)

70,0

4,76

202,4

14,3

3,9

5,6

23,8

1,42

4,41

Cреднее вF1*

80,3

6,84

204,9

13,7

4,1

7,1

34,5

1,74

4,89

Тр. Сибири (Р 6)

52,8

4,04

164,1

15,3

3,6

6,3

24,3

1,76

3,82

Cреднее вF1*

75,6

5,25

184,0

14,3

3,3

5,8

28,7

1,73

4,99

Демос (Р 7)

53,7

4,58

147,2

15,7

4,6

8,2

31,2

1,80

3,81

Cреднее вF1*

77,8

6,10

180,6

14,3

3,7

6,9

34,3

1,86

5,03

Д 40 (Р 8)

80,0

4,19

173,1

13,7

3,4

5,6

24,2

1,63

4,35

Cреднее вF1*

80,9

7,11

213,8

16,3

3,8

6,8

34,1

1,80

5,01

НСР05 для Р

8,06

0,57

20,84

1,65

0,46

0,81

3,34

0,21

0,50

* Среднее по 4 гибридным комбинациям, созданным с вышеуказанным сортом.

 

 

Отклонение среднего арифметического по отдельным признакам в группах гибридов F1 от значения общего для них родительского сорта зависело от анализируемого показателя и исходной формы (рис. 1). Наибольший гетерозисный эффект проявился по длине стебля (кроме потомков отцовской линии Д 40) – от 5 до 45 %; по массе семян с растения (кроме потомков материнского сорта Омский 19) – от 28 до 70 % и массе 1000 семян (кроме потомков материнского сорта Alex и отцовского Джекпот) – от 11 до 24 %.

Сила влияния эффектов ОКС и констант СКС на изменчивость основных элементов структуры урожая у гибридов F1 в нашем опыте определялась особенностями материнских и отцовских форм (рис. 2). Наибольшая доля ОКСi♀ отмечена по длине стебля – 94 %, по количеству: узлов до 1-го боба – 64 %; бобов на узле – 57 и семян в бобе – 55 %. Вариансы ОКСj♂ имели наибольшую долю по массе семян с растения – 52 %, по количеству на растении: бобов – 44 %, семян – 48 %. В целом формирование большинства проанализированных признаков опре­делялоcь действием аддитивных генов. В то же время подтверждена информация С.В. Коблай [11] о том, что количество семян на растении контролируется генами как с аддитивным действием, так и с доминантным – у этого признака максимальная в опыте доля СКС 42 %. Высокая доля СКС выявлена также по количеству фертильных узлов, бобов и семян в бобе – от 31 до 38 %.

 

Название исходного сорта – в таблицах 1–3.

 

Рис. 1. Отклонение среднего арифметического в группах гибридов F1

от общего для них исходного сорта, % (среднее 2021 и 2022 гг.)

 

ОКСi♀ – общая комбинационная способность материнских форм,

ОКСj♂- общая комбинационная способность отцовских форм,

СКСij – специфическая комбинационная способность,

Е – паратипический компонент (от 0,01 до 0,37 %)

 

Рис. 2. Вклад ОКС и СКС в изменчивость основных элементов структуры урожая в F1, %

 

Подтвержден вывод, сделанный нами ранее, что комбинационная способность не является константным показателем [14]. Она зависит от особенностей изучающихся гибридных комбинаций и их реакции на изменение условий среды. В исследованиях, проведенных в 2016 и 2018 гг., сорт Триумф Сибири был донором в селекции продуктивных сортов с ограниченной длиной стебля, так как имел стабильно низкую ОКС по длине стебля и высокую – по массе семян с растения [7]. В 2021 и 2022 гг. доноры короткостебельности Триумф Сибири, Демос и Alex (значения ОКС по длине стебля отрицательные) имеют низкую ОКС по массе семян с растения (табл. 3), поэтому при включении их в скрещивания необходимо тщательно подбирать гибридную пару. Ценность таких доноров признаков технологичности подтверждается тем, что сорт Демос входит в родословную новых сортов Сибур 2 и Триумф Сибири (см. табл. 1).

 

 

Таблица 3

Комбинационная способность сортов гороха

 

Сорт

Длина стебля

Масса семян с растения

Масса 1000 семян

ОКС, gi

СКСij

ОКС, gi

СКСij

ОКС, gi

СКСij

Омский 19 (Р 1)

10,08

40,06

–0,39

0,94*

–8,30

111,55

Сибур 2 (Р 2)

9,14

13,83

–0,02

0,44

–8,22

130,06

Вельвет (Р 3)

0,08

52,04*

0,90

0,75

26,14

360,15*

Alex (Р 4)

–19,30

33,68

–0,49

0,73

–9,62

8,00

Джекпот (Р 5)

1,64

55,95*

0,51

0,59

9,06

32,53

Триумф Сибири (Р 6)

–3,05

47,68

–1,07

1,03*

–11,78

168,90

Демос (Р 7)

–0,86

23,92

–0,23

0,41

–15,21

312,16*

Д 40 (Р 8)

2,27

12,07

0,79

0,84

17,94

96,17

Средняя СКС

34,90

0,72

152,44

Стандартная ошибка, gi

0,47

0,05

1,50

Сорт

К-во узлов

до 1-го боба

К-во фертильных узлов

К-во бобов

на растении

ОКС, gi

СКСij

ОКС, gi

СКСij

ОКС, gi

СКСij

Омский 19 (Р 1)

–0,69

0,30

–0,21

0,27

–0,21

0,95*

Сибур 2 (Р 2)

0,81

1,00*

0,48

0,20

0,65

0,49

Вельвет (Р 3)

1,71

0,81*

–0,04

0,36*

–0,24

0,81

Alex (Р 4)

–1,83

0,14

–0,23

0,28

–0,21

1,03*

Джекпот (Р 5)

–0,95

0,21

0,35

0,38*

0,45

0,70

Триумф Сибири (Р 6)

–0,32

0,47

–0,41

0,53*

–0,88

1,58*

Демос (Р 7)

–0,33

0,80*

–0,01

0,08

0,26

0,16

Д 40 (Р 8)

1,59

0,76

0,06

0,11

0,17

0,84

Средняя СКС

0,56

0,28

0,82

Стандартная ошибка, gi

0,12

0,02

0,06

Сорт

К-во семян

на растении

К-во бобов на узле

К-во семян

в бобе

ОКС, gi

СКСij

ОКС, gi

СКСij

ОКС, gi

СКСij

Омский 19 (Р 1)

–0,42

12,03

0,19

0,04

0,11

0,11*

Сибур 2 (Р 2)

1,78

25,16

–0,08

0,11*

–0,23

0,15*

Вельвет (Р 3)

0,06

19,04

–0,28

0,14*

0,16

0,00

Alex (Р 4)

–1,43

25,61

0,18

0,00

–0,04

0,01

Джекпот (Р 5)

1,58

18,89

–0,10

0,04

–0,09

0,02

Триумф Сибири (Р 6)

–4,18

29,68*

–0,09

0,12*

0,01

0,05

Демос (Р 7)

1,38

6,88

0,03

0,08

0,05

0,01

Д 40 (Р 8)

1,23

26,39*

0,15

0,05

0,03

0,19*

Средняя СКС

20,46

0,07

0,06

Стандартная ошибка, gi

0,20

0,01

0,04

               

* Высокая варианса СКСij.

 

Исследования показали, что высокой ОКС по массе семян с растения обладают материнский сорт Вельвет и отцовские формы Джекпот, Д 40. При этом низкое значение вариансы СКС у сорта Джекпот усиливает эффективность его использования в селекции продуктивных форм.

С целью увеличения уровня проявления отдельных признаков эффективно использовать в гибридизации сорта с высокой ОКС: Омский 19, Сибур 2 (длина стебля); Вельвет, Джекпот, Д 40 (масса 1000 семян); Сибур 2, Джекпот (количес­тво фертильных узлов); Сибур 2, Джекпот, Демос (количество бобов на растении); Сибур 2, Джекпот, Демос, Д 40 (количество семян на растении); Омский 19, Alex, Д 40 (количество бобов на узле); Омский 19, Вельвет, Демос (количество семян в бобе). В селекции на уменьшение показателя: Омский 19, Alex, Джекпот (количество узлов до 1-го боба); Омский 19, Сибур 2, Триумф Сибири, Демос, Alex (масса 1000 семян).

Влияние неаддитивных эффектов генов на проявление признаков в исследуемом материале можно оценить с помощью варианс СКС [11]. Их высокие значения имели все образцы, но по разным показателям (см. табл. 3): Омский 19 – по массе семян с растения, количеству бобов и семян в бобе; Сибур 2 – по количеству узлов до 1-го боба и  семян в бобе; Вельвет – по длине стебля и количеству узлов до 1-го боба; Alex – по количеству бобов на растении и на узле; Джекпот – по длине стебля, количеству фертильных узлов; Триумф Сибири – по массе семян с растения, числу фертильных узлов, бобов на растении и на узле, количеству семян; Демос – по массе 1000 семян и количеству узлов до 1-го боба; Д 40 – по числу семян с растения и в бобе. С использованием этих сортов можно создавать уникальные высокогетерозисные гибридные комбинации, но отбор из них, в т. ч. методом педигри, необходимо проводить до поздних гибридных поколений (F4–F6).

Заключение. Из исходных форм, включенных в эксперимент, в засушливых условиях наибольшую длину стебля (85 см), массу семян с растения (6,1 г) и количество семян в бобе (4,90 шт.) сформировал Омский 19. У сортов с укороченным стеблем (45,5–53,7 см) Alex, Триумф Сибири, Демос, а также у Сибур 2 и Д 40 продуктивность растений была самой низкой в опыте
(4,04,6 г).

Отклонение среднего арифметического по отдельным признакам в группах гибридов F1 от значения общего для них родительского сорта зависело от анализируемого показателя и исходной формы. Наибольший гетерозисный эффект проявился по длине стебля (кроме потомков отцовской линии Д 40) – от 5 до 45 %; по массе семян с растения (кроме потомков материнского сорта Омский 19) – от 28 до 70 % и массе 1000 семян (кроме потомков материнского сорта Alex и отцовского Джек­пот) – от 11 до 24 %.

Подтверждено, что комбинационная способность не является константным показателем. Доноры короткостебельности (Триумф Сибири, Демос, Alex) с отрицательными значениями варианс ОКС по длине стебля имели отрицательную ОКС и по массе семян с растения, поэтому при включении их в скрещивания с целью создания устойчивых к полеганию и продуктивных сортов необходимо тщательно подбирать гибридную пару. Ценность для селекции таких доноров признаков технологичности подтверж­дается тем, что Демос входит в родословную новых сортов Сибур 2 и Триумф Сибири. Высокой ОКС по массе семян с растения обладали материнский сорт Вельвет и отцовские формы Джекпот, Д 40. При этом низкое значение СКС у сорта Джекпот усиливает его ценность для использования в селекции продуктивных форм.

Включенные в эксперимент сорта с усатым типом листа являются донорами по нескольким элементам структуры урожая: Омский 19 (5 приз­наков + def), Сибур 2 (5), Вельвет (3), Alex (4), Джекпот (7), Триумф Сибири (3 + def), Демос (6 + def и det), Д 40 (5).

Высокие значения варианс СКС имели все образцы, но по разному набору показателей: Омский 19 (3 признака), Сибур 2 (2), Вельвет (2), Alex (2), Джекпот (2), Триумф Сибири (5), Демос (2), Д 40 (2). С использованием этих сортов, особенно Триумф Сибири, можно создавать уникальные высоко гетерозисные гибридные комбинации, но отбор из них, в т. ч. методом педигри, необходимо проводить до поздних гибридных поколений (F4F6).

Список литературы

1. Ашиев А.Р., Хабибуллин К.Н., Скулова М.В. Изменчивость признака «масса 1000 семян» перспективных линий гороха посевного // Зерновое хозяйство России. 2022. Т. 14, № 3. С. 77–81. DOI:https://doi.org/10.32417/1997-4868-2021-208-05-31-39.

2. Жогалева О.С., Стрельцова Л.Г. Высота растений и устойчивость к полеганию сортов гороха под влиянием хелатных микроудобрений // Аграрный вестник Урала. 2021. № 5. С. 31–39. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2023-86-3-21-28.

3. Ашиев А.Р., Хабибуллин К.Н., Скупова М.В. Скиф – новый сорт гороха посевного // Зерновое хозяйство России. 2022. Т. 14, № 5. С. 10–14. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2022-82-5-10-14.

4. Особенности наследования признаков продуктивности у гибридов гороха F1 и F2 / Ф.А. Давлетов [и др.] // Зерновое хозяйство России. 2023. Т. 15, № 3. С. 21–28. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2023-86-3-21-28.

5. Пислегина С.С., Четвертных С.А. Результаты изучения перспективных линий гороха в почвенно-климатических условиях Кировской области // Зерновое хозяйство России. 2022. № 1. С. 52–57. DOI:https://doi.org/10.31367/2079-8725-2022-79-1-52-57.

6. Омельянюк Л.В., Асанов А.М. Основы селекции сортов гороха в СибНИИСХ // Достижения науки и техники АПК. 2016. № 10. С. 86–90.

7. Новый сорт гороха посевного Триумф Сибири / Л.В. Омельянюк [и др.] // Аграрная Россия. 2021. № 12. С. 15–20. DOI:https://doi.org/10.30906/1999-5636-2021-12-15-20.

8. Кожухова Е.В. Адаптивные показатели элементов продуктивности образцов гороха с разной длинной стебля // Вестник КрасГАУ. 2023. № 7. С. 103–110. DOI: 10.36718/ 1819-4036-2023-7-103-110.

9. Речец Р.К., Никулаеш М.Д. Общая и специфическая комбинационная способность исходных родительских форм томата по комплексу хозяйственно ценных признаков для создания гибридов F1 вишневидного и коктейльного типа // Овощи России. 2017. № 2. С. 35–39.

10. Grebennikova I.G., Aleynikov A.F., Stepoch-kin P.I. Diallel analysis of the number of spikelets per spike in spring triticale // Bulgarian Journal of Agricultural Science. 2011. 17 (6). S. 755–759.

11. Коблай С.В. Изучение комбинационной способности различных морфотипов гороха методом топкросса // Зернобобовые и крупяные культуры. 2016. № 2. С. 80–88.

12. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 5-е изд. М.: Колос, 1985. 351 с.

13. Трущенко А.Ю., Храмцова Н.В. Методические указания к выполнению курсовой работы по дисциплине «Генетика популяций и количественных признаков». Омск: ОмГАУ, 2005. 41 с.

14. Омельянюк Л.В., Калашник Н.А. Изменчивость и генетический контроль продуктивности растений в зависимости от гидротермических условий у сортов гороха и их гибридов F1 от диаллельных скрещиваний // Сельскохозяйственная биология. 2009. № 1. С. 43–49.


Войти или Создать
* Забыли пароль?