Russian Federation
The purpose of the study is to determine the adaptability of pea samples with different stem lengths according to the elements of the crop structure. Objectives: to evaluate the plasticity of samples with different stem lengths by the number of productive nodes, pods and seeds per plant, as well as the bean grain content, to identify the most stable samples in terms of productivity elements, to analyze the homeostaticity of the studied indicators. The study was conducted on the experimental fields of the Krasnoyarsk Research Institute of Agriculture, in the village of Minino from 2018 to 2022. The weather conditions of the growing seasons varied significantly: in 2018 – dry (HTC = 0.55), in 2019 – moderately moist (HTC = 0, 89); in 2020 – excessively moistened (HTC = 1.63), in 2021 – sufficiently moistened (HTC = 1.38); in 2022 – slightly dry (HTC = 1.04). The soils of the experimental plot are leached chernozem with neutral acidity pH 6.4. The objects of study were six accessions of peas: three medium-stemmed (Radomir, Yakhont, Zh-55) and three with a shortened stem (D-94, D-40, I-94). It was revealed that the most plastic in terms of the number of seeds, pods and productive nodes per plant are medium-stem samples, but in terms of bean grain content, the greatest plasticity is characteristic of samples with a short stem. More stable in terms of the number of productive nodes and pods per plant was the group of accessions with a shortened stem, responding to improved environmental conditions mainly due to an increase in the bean grain content. The stability of the indicator, the number of seeds, was largely determined by varietal characteristics. The homeostasis of productivity traits was determined more by their varietal characteristics than by belonging to the short stem or medium stem group.
Pisum sativum L., crop structure elements, adaptability, plasticity, homeostaticity
Введение. Ценность культуры Pisym sativum L. обусловливается как высоким содержанием высококачественных белков в семенах и в зеленой массе, так и сбалансированностью аминокислотного состава [1, 2]. Сбор белка с гектара у гороха определяется в большей степени урожайностью образца, нежели его процентным содержанием в определенном сорте [3, 4].
Низкая привлекательность культуры для производственников, обусловленная низкой технологичностью вследствие значительной полегаемости растений, устраняется селекционным путем, а именно созданием устойчивых к полеганию сортов, как правило, за счет укороченного стебля [5, 6]. Наряду с внедрением в производство таких высокотехнологичных сортов с повышенной устойчивостью к полеганию за счет укороченного стебля (короткостебельных) встает вопрос об исследовании адаптивных показателей элементов продуктивности таковых образцов относительно меняющихся условий среды.
Расчет показателя пластичности позволяет выделить образцы с разными уровнями адаптивности к абиотическим факторам интенсивного, экстенсивного типа и образцы, обладающие высокой пластичностью [7–9].
Установлено, что короткостебельная группа гороха является более стабильной по показателю длина растений, а среднестебельные образцы, преимущественно листочкового морфотипа, обладают большей изменчивостью длины по сравнению с короткостебельными [10]. Однако адаптационные свойства элементов продуктивности групп гороха с разной длиной стебля остаются неисследованными, что обуславливает актуальность проведенной работы.
Цель исследования – определение и сравнение адаптивности образцов гороха посевного с разной длиной стебля по основным элементам структуры урожая.
Задачи: оценить пластичность образцов с разной длиной стебля по количеству продуктивных узлов, бобов и семян на растение, а также озерненности боба; выявить наиболее стабильные по элементам продуктивности образцы; проанализировать гомеостатичность исследуемых показателей.
Материалы и методы. Исследования проводились с 2018 по 2022 г. в Красноярской лесостепи, на опытных полях пос. Минино. Почвы опытного участка представлены черноземом выщелоченным c нейтральной кислотностью pH 6,4.
Погодные условия вегетационных периодов лет исследования значительно различались, так, для 2018 г. были характерны засушливые условия (ГТК = 0,55), для 2019 г. – умеренно увлажненные (ГТК = 0,89); для 2020 г. – избыточно увлажненные, преимущественно за счет избыточного количества осадков в июле; для 2021 г. – достаточно увлажненные (ГТК = 1,38); для 2022 г. – слабо засушливые (ГТК = 1,04) (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика гидротермических показателей вегетационных периодов (2018–2022 гг.)
|
Период |
2018 |
2019 |
2020 |
2021 |
2022 |
|
Средняя температура |
|||||
|
Май |
7,90 |
9,80 |
14,00 |
9,20 |
13,80 |
|
Июнь |
20,00 |
18,20 |
15,70 |
15,60 |
17,00 |
|
Июль |
17,80 |
18,90 |
18,80 |
19,70 |
17,60 |
|
Август |
18,60 |
18,30 |
17,30 |
17,40 |
15,40 |
|
За вегетационный период |
16,10 |
16,30 |
16,50 |
15,50 |
15,95 |
|
Сумма осадков |
|||||
|
Май |
33,00 |
10,00 |
46,00 |
30,30 |
18,00 |
|
Июнь |
28,00 |
43,00 |
96,00 |
121,80 |
75,00 |
|
Июль |
28,00 |
82,00 |
109,00 |
48,00 |
49,00 |
|
Август |
20,00 |
43,00 |
79,00 |
63,00 |
99,10 |
|
За весь вегетационный период |
109,00 |
178,00 |
330,00 |
263,10 |
241,10 |
|
ГТК |
|||||
|
Май |
0,52 |
0,06 |
0,38 |
0,13 |
0,38 |
|
Июнь |
0,45 |
0,79 |
2,04 |
2,60 |
1,36 |
|
Июль |
0,51 |
1,40 |
1,87 |
0,79 |
0,89 |
|
Август |
0,35 |
0,76 |
1,47 |
1,17 |
1,46 |
|
За весь вегетационный период |
0,55 |
0,89 |
1,63 |
1,38 |
1,04 |
Отбор растений для подсчета структуры урожая проводили по методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [11] в питомнике конкурсного сортоиспытания. Определяли длину растений, количество продуктивных узлов, бобов и семян на растение, рассчитывали озерненность бобов.
Для исследований были взяты шесть образцов гороха – три среднестебельных (Радомир, Яхонт, Ж-55) и три – с укороченным стеблем (Д-94, Д-40, И-94) (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика образцов гороха
|
Образец |
Формула |
Описание* |
Размах длины |
Длина стебля |
|
Среднестебельные |
||||
|
Радомир |
П-2332 х Юбиляр |
Af, Def, Le |
87,30–160,00 |
117,30 |
|
Яхонт |
Самарец х Радомир |
af,def,Le |
74,30–121,80 |
92,40 |
|
Ж-55 |
Baroness х Радомир |
аf,Def,Le |
92,50–158,80 |
120,30 |
|
Короткостебельные |
||||
|
Д-94 |
Alicoх Кемчуг |
аf,def,le |
56,25–85,75 |
68,00 |
|
Д-40 |
Alico х Кемчуг |
аf, Def, le |
42,50–84,25 |
65,60 |
|
И-94 |
Л-35/03 х Аннушка |
аf, Def, le |
48,00–77,25 |
61,35 |
*Af – листочковый морфотип; af – полубезлисточковый морфотип с видоизмененным, усатым типом листа; Def – семена без сорящейся семяножки; def – семяножка плотно срощена с рубчиком семени; Le – стебель средней длины; le – укороченный стебель.
Для определения адаптивности образцов использовали методику S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) [12] – рассчитывали индекс условий среды Ij, показатель пластичности bi (коэффициент регрессии) и показатель стабильности S2. Показатель гомеостатичности определяли по Хангельдину (Hangildin, Asfondiyarova, 1977) [13]. Расчет коэффициента вариации и его интерпретация проведены по методике Доспехова [14]. Построение гистограмм проведено с использованием программы MS Exel.
Результаты и их обсуждение. Для последующего расчета коэффициентов пластичности и стабильности были рассчитаны индексы условий среды лет исследования по каждому из анализируемых параметров. Установлено, что 2020 г., характеризующийся максимальным увлажнением вегетационного периода и его максимальным ГТК, был наиболее благоприятным для большинства элементов структуры урожая – количества семян (31,95 шт. на растение при среднем значении 24,04 шт.) и бобов на растение (8,26 шт. при среднем значении 5,94 шт.), а также количества продуктивных узлов (4,97 шт. при среднем значении 3,58 шт.), что нашло отражение и в индексах условий среды для этих показателей – Ij2020 = 7,91; 2,68 и 1,39 соответственно. Но условия среды для показателя озерненности боба в этом году приняли отрицательные значения (–0,22) и само значение показателя было минимальным (3,85 шт. при среднем значении 4,07 шт.).
Большинство показателей структуры урожая обладали значительной изменчивостью V – от 29,13 до 34,58 %. Так, показатель количество семян на растение в зависимости от года принимал значения от 16,23 (2019 г.) до 32,75 шт. (2022 г.); количество бобов – от 3,49 (2019 г.) до 7,39 шт. (2022 г.); продуктивные узлы – от 2,60 (2019 г.) до 4,97 (2020 г.). Изменчивость показателя озерненность боба была средней – V = 14,03 %, от 3,85 (2020 г.) до 4,49 шт. (2022 г.) (табл. 3).
Таблица 3
Показатели продуктивности и соответствующие им условия среды по годам исследования
|
Структурный элемент |
Показатель* |
2018 |
2019 |
2020 |
2021 |
2022 |
Среднее |
V, % |
|
Количество семян |
xi |
18,38 |
16,23 |
31,95 |
20,88 |
32,75 |
24,04 |
34,58 |
|
Ij |
–5,66 |
–7,81 |
7,91 |
–3,16 |
8,72 |
|
|
|
|
Количество бобов |
xi |
4,68 |
3,94 |
8,26 |
5,44 |
7,39 |
5,94 |
30,66 |
|
Ij |
–0,9 |
–1,64 |
2,68 |
–0,14 |
0,00 |
|
|
|
|
Озерненность боба |
xi |
3,90 |
4,16 |
3,85 |
3,96 |
4,49 |
4,07 |
14,03 |
|
Ij |
–0,18 |
0,09 |
–0,22 |
–0,11 |
0,42 |
|
|
|
|
Продуктивные узлы |
xi |
2,74 |
2,60 |
4,97 |
3,30 |
4,27 |
3,58 |
29,13 |
|
Ij |
–0,83 |
–0,98 |
1,39 |
–0,28 |
0,70 |
|
|
*xi – среднее значение; Ij – индекс условий среды для элемента структуры урожая.
Коэффициент линейной регрессии bi, характеризующий экологическую пластичность образца, показывает, как реагирует сорт на улучшение условий выращивания. Он может принимать значение больше и меньше 1, а также быть равным ей. При bi >1 образец обладает большей отзывчивостью на улучшение условий выращивания, и такие сорта лучше выращивать на интенсивном фоне с высоким уровнем агротехники. При показателе bi < 1 сорт реагирует слабее на улучшение условий среды.
Наибольшими показателями пластичности по элементам структуры урожая – количество бобов, семян и продуктивных узлов на растение обладал среднестебельный листочковый сорт Радомир и среднестебельный селекционный образец с усатым типом листа Ж-55, коэффициенты bi по всем показателям у них превышали 1, что говорит об их значительной реакции на изменение условий выращивания. Однако показатель пластичности озерненности боба у этих образцов был минимальным (0,70 и –0,24 соответственно).
Наибольшей отзывчивостью на улучшение условий выращивания по показателю озерненность боба обладали образцы Д-94 (bi = 1,84), Д-40 (bi = 1,66) и И-94 (bi = 1,09).
Чем меньше коэффициент стабильности (Si2) показателя, тем стабильнее образец. Самым стабильным по показателям количество семян на растение и озерненность боба являлся среднестебельный листочковый сорт Радомир (Si2 = 0,76 и Si2 = 0,05 соответственно). По стабильности показателя количество бобов на растение лидировал короткостебельный образец Д-94 (Si2 = 0,06).
Проявление высокой гомеостатичности (Hom) связано со способностью растений сводить к минимуму последствия воздействия неблагоприятных условий среды. Показатель гомеостатичности для продуктивных узлов показывал минимальные значения – от 0,02 (Радомир) до 0,18 (Д-40). Показатель гомеостатичности для озерненности бобов изменялся от 0,20 (Д-40) до 0,65 (Радомир), для количества бобов на растение – от 0,15 (Д-40) до 0,33 (И-94), для количества семян на растение – от 0,49 (Ж-55 и Д-40) до 1,22 (Яхонт) (табл. 4).
Таблица 4
Показатели пластичности и стабильности образцов по элементам продуктивности
|
Образец |
Показатель |
Количество семян |
Количество бобов |
Озерненность боба |
Продуктивные узлы |
|
Радомир |
bi |
1,59 |
1,43 |
0,70 |
1,45 |
|
Si2 |
0,76 |
0,19 |
0,05 |
0,05 |
|
|
Hom |
0,80 |
0,21 |
0,65 |
0,14 |
|
|
Яхонт |
bi |
0,68 |
0,91 |
0,95 |
0,82 |
|
Si2 |
2,15 |
0,23 |
0,19 |
0,02 |
|
|
Hom |
1,22 |
0,20 |
0,44 |
0,15 |
|
|
Ж-55 |
bi |
1,38 |
1,56 |
–0,24 |
1,41 |
|
Si2 |
33,19 |
0,31 |
0,39 |
0,35 |
|
|
Hom |
0,49 |
0,17 |
0,21 |
0,11 |
|
|
Д-94 |
bi |
0,87 |
0,93 |
1,84 |
0,99 |
|
Si2 |
15,42 |
0,06 |
0,61 |
0,06 |
|
|
Hom |
0,64 |
0,16 |
0,22 |
0,09 |
|
|
Д-40 |
bi |
0,98 |
0,70 |
1,66 |
0,75 |
|
Si2 |
10,17 |
0,18 |
0,93 |
0,08 |
|
|
Hom |
0,49 |
0,15 |
0,20 |
0,09 |
|
|
И-94 |
bi |
0,49 |
0,47 |
1,09 |
0,58 |
|
Si2 |
10,57 |
0,16 |
0,10 |
0,07 |
|
|
Hom |
0,92 |
0,33 |
0,36 |
0,18 |
При группировке исследуемых образцов по признаку длины растений (среднестебельные и с укороченным стеблем) выявлено, что по основным признакам продуктивности – количеству продуктивных узлов, бобов и семян на растение наиболее пластичными являлись среднестебельные образцы.
Однако по пластичности показателя озерненность боба (bi = 0,47) они уступали короткостебельным образцам (bi = 1,53). Следовательно, группа образцов с укороченным стеблем, отзываясь на улучшение условий среды, формирует урожайность преимущественно за счет увеличения озерненности боба.
Наиболее стабильными по количеству продуктивных узлов и бобов на растение являлись образцы короткостебельной группы (Si2 продуктивных узлов короткостебельных образцов 0,07; среднестебельных – 0,14; количество бобов короткостебельных Si2 = 0,13, среднестебельных Si2 = 0,24), что обусловлено более ограниченным ростом стебля по сравнению со среднестебельными. Однако показатель, характеризующий большую стабильность озерненности боба, был характерен для среднестебельных образцов (Si2 = 0,21 против Si2 = 0,54).
Стабильность показателя количество семян в большей степени определялась сортовыми особенностями – об этом можно судить по значительной разнице между образцами (Ж-58 Si2 = 33,19 и Радомир Si2 = 0,76) и минимальной разнице между короткостебельной (Si2 = 12,05) и среднестебельной группой (Si2 = 12,03).
Показатель гомеостатичности признаков продуктивности, т. е. способности минимально реагировать на изменяющиеся условия среды, также в большей степень определялся сортовыми особенностями, чем принадлежностью к группам с разной длиной стебля (табл. 4, рис.).
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Показатели пластичности и стабильности для элементов структуры урожая образцов
с разной длиной стебля
Заключение
- Наиболее пластичными по количеству семян (bi среднестебельных 1,22; bi короткостебельных 0,78), бобов (bi среднестебельных 1,30; bi короткостебельных 0,70) и продуктивных узлов на растение (bi среднестебельных 1,23; bi короткостебельных 0,77) являются среднестебельные образцы, но по озерненности бобов (bi среднестебельных 1,53; bi короткостебельных 0,47) наибольшая пластичность была характерна для образцов с укороченным стеблем.
- Более стабильной по показателям количества продуктивных узлов и бобов на растение являлась группа образцов с укороченным стеблем, отзываясь на улучшение условий среды преимущественно за счет увеличения озерненности бобов (Si2 продуктивных узлов короткостебельных образцов 0,07; среднестебельных 0,14; количество бобов короткостебельных Si2 = 0,13, среднестебельных Si2 = 0,24; стабильность озерненности боба среднестебельных образцов Si2 = 0,21; короткостебельных Si2 = 0,54). Стабильность показателя количество семян в большей степени определялась сортовыми особенностями. Самым стабильным по показателям количество семян на растение и озерненность боба являлся среднестебельный листочковый сорт Радомир (Si2 = 0,76 и Si2 = 0,05 соответственно).
- Гомеостатичность признаков продуктивности образцов в большей степени определялась их сортовыми особенностями, чем их принадлежностью к короткостебельной или среднестебельной группе. По количеству продуктивных узлов наиболее гомеостатичным являлся короткостебельный образец Д-40 (Hom = 0,18), по количеству бобов на растение – короткостебельный образец И-94 (Hom = 0,33), по озерненности боба – среднестебельный сорт Радомир (Hom = 0,65), по количеству семян на растение – среднестебельный сорт Яхонт (Hom = 1,22).
Для большей объективности желательно проведение аналогичных исследований в разных почвенно-климатических зонах, на большем количестве образцов и за более продолжительный период.
1. Bobkov S.V., Uvarova O.V. Nakoplenie zapasnyh veschestv v semenah dikogo i kul'turnogo goroha // Zemledelie. 2021. № 4. S. 24–27. DOI:https://doi.org/10.24411/0044-3913-2021-10406.
2. Putina O.V., Bobkov S.V., Vishnyakova M.A. Uglevodnyy sostav semyan i ego svyaz' s drugimi selekcionno znachimymi priznakami u ovoschnogo goroha (Pisum sativum L.) v usloviyah Krasnodarskogo kraya // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. 2018. T. 53, № 1. S. 179–188. DOI:https://doi.org/10.15389/agrobiology.2018.1.179rus.
3. Osobennosti formirovaniya soderzhaniya belka v zerne goroha v usloviyah Zapadnoy Sibiri / I.V. Pahotina [i dr.] // Vestnik KrasGAU. 2020. № 10 (163). S. 60–67. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2020-10-60-67.
4. Kozhuhova E.V., Baykalova L.P., Plehanova L.V. Ocenka perspektivnyh selekcionnyh obrazcov goroha Krasnoyarskogo NIISH po kormovomu dostoinstvu i produktivnosti // Kormoproizvodstvo. 2019. № 10. S. 31–36. DOI:https://doi.org/10.25685/KRM.2019.2019. 41874.
5. Selekciya goroha ovoschnogo na tehnologichnost' / I.P. Kotlyar [i dr.] // Ovoschi Rossii. 2019. № 2 (46). S. 34–38. DOI: 10.18619/ 2072-9146-2019-2-34-38.
6. Zelenov A.N., Zelenov A.A. Sto let orlovskoy selekcii goroha. Itogi i perspektivy // Zernobobovye i krupyanye kul'tury. 2022. № 2 (42):41–59. DOI:https://doi.org/10.24412/2309-348X-2022-2-41-59.
7. Lihacheva L.I., Moskalev A.V. Urozhaynost' i ekologicheskaya adaptivnost' sortoobrazcov goroha posevnogo na Srednem Urale // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2020. T. 34, № 5. S. 51–55. DOI:https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-10510.
8. Kosev, V., Vasileva, V., Acar, Z. Adaptability and productive potential of initial material from grass pea (Lathyrus sativus L.) // Bulgarian Journal of Agricultural Science. 2019. № 25 (5). P. 994–1000.
9. Galichenko A.P., Fokina E.M. Izuchenie adaptivnoy sposobnosti kollekcionnyh obrazcov soi srednespeloy gruppy v usloviyah Amurskoy oblasti // Vestnik KrasGAU. 2023. № 3. S. 43–51. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2023-3-43-51.
10. Kozhuhova E.V. Issledovanie izmenchivosti dliny rasteniy goroha posevnogo v usloviyah Eniseyskoy Sibiri // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2021. T. 35, № 11. S. 15–19. DOI:https://doi.org/10.53859/02352451_2021_35_11_15.
11. Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skohozyaystvennyh kul'tur. Vyp. 2. Zernovye, krupyanye, zernobobovye, kukuruza i kormovye kul'tury. M.: Gosagoroprom SSSR, 1989. 263 s.
12. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties. Crop Science. 1966; 6 (1):36–40. DOI:https://doi.org/10.2135/cropsci1966.0011183 X000600010011x.
13. Hangil'din V.V., Asfondiyarova R.R. Proyavlenie gomeostaza u gibridov goroha posevnogo // Biologicheskie nauki. 1977. № 1. S. 116–121.
14. Dospehov B.A. Metodika polevogo opyta. M.: Agropromizdat, 1985. 351 s.
