Россия
Цель исследования – определение адаптивности образцов гороха посевного с разной длиной стебля по элементам структуры урожая. Задачи: оценить пластичность образцов с разной длиной стебля по количеству продуктивных узлов, бобов и семян на растение, а также озерненности боба, выявить наиболее стабильные по элементам продуктивности образцы, проанализировать гомеостатичность исследуемых показателей. Исследование проводилось на опытных полях Красноярского НИИСХ, в поселке Минино с 2018 по 2022 г. Погодные условия вегетационных периодов значительно различались: в 2018 г. – засушливые (ГТК = 0,55), в 2019 г. – умеренно увлажненные (ГТК = 0,89); в 2020 г. – избыточно увлажненные (ГТК = 1,63), в 2021 г. – достаточно увлажненные (ГТК = 1,38); в 2022 г. – слабо засушливые (ГТК = 1,04). Почвы опытного участка – чернозем выщелоченный c нейтральной кислотностью pH 6,4. Объекты исследования – шесть образцов гороха посевного: три среднестебельных (Радомир, Яхонт, Ж-55) и три – с укороченным стеблем (Д-94, Д-40, И-94). Выявлено, что наиболее пластичными по количеству семян, бобов и продуктивных узлов на растение являются среднестебельные образцы, но по озерненности бобов наибольшая пластичность характерна для образцов с укороченным стеблем. Более стабильной по показателям количества продуктивных узлов и бобов на растение являлась группа образцов с укороченным стеблем, отзываясь на улучшение условий среды преимущественно за счет увеличения озерненности боба. Стабильность показателя количество семян в большей степени определялась сортовыми особенностями. Гомеостатичность признаков продуктивности определялась больше сортовыми их особенностями, чем принадлежностью к короткостебельной или среднестебельной группе.
Pisym sativum L., элементы структуры урожая, адаптивность, пластичность, гомеостатичность
Введение. Ценность культуры Pisym sativum L. обусловливается как высоким содержанием высококачественных белков в семенах и в зеленой массе, так и сбалансированностью аминокислотного состава [1, 2]. Сбор белка с гектара у гороха определяется в большей степени урожайностью образца, нежели его процентным содержанием в определенном сорте [3, 4].
Низкая привлекательность культуры для производственников, обусловленная низкой технологичностью вследствие значительной полегаемости растений, устраняется селекционным путем, а именно созданием устойчивых к полеганию сортов, как правило, за счет укороченного стебля [5, 6]. Наряду с внедрением в производство таких высокотехнологичных сортов с повышенной устойчивостью к полеганию за счет укороченного стебля (короткостебельных) встает вопрос об исследовании адаптивных показателей элементов продуктивности таковых образцов относительно меняющихся условий среды.
Расчет показателя пластичности позволяет выделить образцы с разными уровнями адаптивности к абиотическим факторам интенсивного, экстенсивного типа и образцы, обладающие высокой пластичностью [7–9].
Установлено, что короткостебельная группа гороха является более стабильной по показателю длина растений, а среднестебельные образцы, преимущественно листочкового морфотипа, обладают большей изменчивостью длины по сравнению с короткостебельными [10]. Однако адаптационные свойства элементов продуктивности групп гороха с разной длиной стебля остаются неисследованными, что обуславливает актуальность проведенной работы.
Цель исследования – определение и сравнение адаптивности образцов гороха посевного с разной длиной стебля по основным элементам структуры урожая.
Задачи: оценить пластичность образцов с разной длиной стебля по количеству продуктивных узлов, бобов и семян на растение, а также озерненности боба; выявить наиболее стабильные по элементам продуктивности образцы; проанализировать гомеостатичность исследуемых показателей.
Материалы и методы. Исследования проводились с 2018 по 2022 г. в Красноярской лесостепи, на опытных полях пос. Минино. Почвы опытного участка представлены черноземом выщелоченным c нейтральной кислотностью pH 6,4.
Погодные условия вегетационных периодов лет исследования значительно различались, так, для 2018 г. были характерны засушливые условия (ГТК = 0,55), для 2019 г. – умеренно увлажненные (ГТК = 0,89); для 2020 г. – избыточно увлажненные, преимущественно за счет избыточного количества осадков в июле; для 2021 г. – достаточно увлажненные (ГТК = 1,38); для 2022 г. – слабо засушливые (ГТК = 1,04) (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика гидротермических показателей вегетационных периодов (2018–2022 гг.)
|
Период |
2018 |
2019 |
2020 |
2021 |
2022 |
|
Средняя температура |
|||||
|
Май |
7,90 |
9,80 |
14,00 |
9,20 |
13,80 |
|
Июнь |
20,00 |
18,20 |
15,70 |
15,60 |
17,00 |
|
Июль |
17,80 |
18,90 |
18,80 |
19,70 |
17,60 |
|
Август |
18,60 |
18,30 |
17,30 |
17,40 |
15,40 |
|
За вегетационный период |
16,10 |
16,30 |
16,50 |
15,50 |
15,95 |
|
Сумма осадков |
|||||
|
Май |
33,00 |
10,00 |
46,00 |
30,30 |
18,00 |
|
Июнь |
28,00 |
43,00 |
96,00 |
121,80 |
75,00 |
|
Июль |
28,00 |
82,00 |
109,00 |
48,00 |
49,00 |
|
Август |
20,00 |
43,00 |
79,00 |
63,00 |
99,10 |
|
За весь вегетационный период |
109,00 |
178,00 |
330,00 |
263,10 |
241,10 |
|
ГТК |
|||||
|
Май |
0,52 |
0,06 |
0,38 |
0,13 |
0,38 |
|
Июнь |
0,45 |
0,79 |
2,04 |
2,60 |
1,36 |
|
Июль |
0,51 |
1,40 |
1,87 |
0,79 |
0,89 |
|
Август |
0,35 |
0,76 |
1,47 |
1,17 |
1,46 |
|
За весь вегетационный период |
0,55 |
0,89 |
1,63 |
1,38 |
1,04 |
Отбор растений для подсчета структуры урожая проводили по методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [11] в питомнике конкурсного сортоиспытания. Определяли длину растений, количество продуктивных узлов, бобов и семян на растение, рассчитывали озерненность бобов.
Для исследований были взяты шесть образцов гороха – три среднестебельных (Радомир, Яхонт, Ж-55) и три – с укороченным стеблем (Д-94, Д-40, И-94) (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика образцов гороха
|
Образец |
Формула |
Описание* |
Размах длины |
Длина стебля |
|
Среднестебельные |
||||
|
Радомир |
П-2332 х Юбиляр |
Af, Def, Le |
87,30–160,00 |
117,30 |
|
Яхонт |
Самарец х Радомир |
af,def,Le |
74,30–121,80 |
92,40 |
|
Ж-55 |
Baroness х Радомир |
аf,Def,Le |
92,50–158,80 |
120,30 |
|
Короткостебельные |
||||
|
Д-94 |
Alicoх Кемчуг |
аf,def,le |
56,25–85,75 |
68,00 |
|
Д-40 |
Alico х Кемчуг |
аf, Def, le |
42,50–84,25 |
65,60 |
|
И-94 |
Л-35/03 х Аннушка |
аf, Def, le |
48,00–77,25 |
61,35 |
*Af – листочковый морфотип; af – полубезлисточковый морфотип с видоизмененным, усатым типом листа; Def – семена без сорящейся семяножки; def – семяножка плотно срощена с рубчиком семени; Le – стебель средней длины; le – укороченный стебель.
Для определения адаптивности образцов использовали методику S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) [12] – рассчитывали индекс условий среды Ij, показатель пластичности bi (коэффициент регрессии) и показатель стабильности S2. Показатель гомеостатичности определяли по Хангельдину (Hangildin, Asfondiyarova, 1977) [13]. Расчет коэффициента вариации и его интерпретация проведены по методике Доспехова [14]. Построение гистограмм проведено с использованием программы MS Exel.
Результаты и их обсуждение. Для последующего расчета коэффициентов пластичности и стабильности были рассчитаны индексы условий среды лет исследования по каждому из анализируемых параметров. Установлено, что 2020 г., характеризующийся максимальным увлажнением вегетационного периода и его максимальным ГТК, был наиболее благоприятным для большинства элементов структуры урожая – количества семян (31,95 шт. на растение при среднем значении 24,04 шт.) и бобов на растение (8,26 шт. при среднем значении 5,94 шт.), а также количества продуктивных узлов (4,97 шт. при среднем значении 3,58 шт.), что нашло отражение и в индексах условий среды для этих показателей – Ij2020 = 7,91; 2,68 и 1,39 соответственно. Но условия среды для показателя озерненности боба в этом году приняли отрицательные значения (–0,22) и само значение показателя было минимальным (3,85 шт. при среднем значении 4,07 шт.).
Большинство показателей структуры урожая обладали значительной изменчивостью V – от 29,13 до 34,58 %. Так, показатель количество семян на растение в зависимости от года принимал значения от 16,23 (2019 г.) до 32,75 шт. (2022 г.); количество бобов – от 3,49 (2019 г.) до 7,39 шт. (2022 г.); продуктивные узлы – от 2,60 (2019 г.) до 4,97 (2020 г.). Изменчивость показателя озерненность боба была средней – V = 14,03 %, от 3,85 (2020 г.) до 4,49 шт. (2022 г.) (табл. 3).
Таблица 3
Показатели продуктивности и соответствующие им условия среды по годам исследования
|
Структурный элемент |
Показатель* |
2018 |
2019 |
2020 |
2021 |
2022 |
Среднее |
V, % |
|
Количество семян |
xi |
18,38 |
16,23 |
31,95 |
20,88 |
32,75 |
24,04 |
34,58 |
|
Ij |
–5,66 |
–7,81 |
7,91 |
–3,16 |
8,72 |
|
|
|
|
Количество бобов |
xi |
4,68 |
3,94 |
8,26 |
5,44 |
7,39 |
5,94 |
30,66 |
|
Ij |
–0,9 |
–1,64 |
2,68 |
–0,14 |
0,00 |
|
|
|
|
Озерненность боба |
xi |
3,90 |
4,16 |
3,85 |
3,96 |
4,49 |
4,07 |
14,03 |
|
Ij |
–0,18 |
0,09 |
–0,22 |
–0,11 |
0,42 |
|
|
|
|
Продуктивные узлы |
xi |
2,74 |
2,60 |
4,97 |
3,30 |
4,27 |
3,58 |
29,13 |
|
Ij |
–0,83 |
–0,98 |
1,39 |
–0,28 |
0,70 |
|
|
*xi – среднее значение; Ij – индекс условий среды для элемента структуры урожая.
Коэффициент линейной регрессии bi, характеризующий экологическую пластичность образца, показывает, как реагирует сорт на улучшение условий выращивания. Он может принимать значение больше и меньше 1, а также быть равным ей. При bi >1 образец обладает большей отзывчивостью на улучшение условий выращивания, и такие сорта лучше выращивать на интенсивном фоне с высоким уровнем агротехники. При показателе bi < 1 сорт реагирует слабее на улучшение условий среды.
Наибольшими показателями пластичности по элементам структуры урожая – количество бобов, семян и продуктивных узлов на растение обладал среднестебельный листочковый сорт Радомир и среднестебельный селекционный образец с усатым типом листа Ж-55, коэффициенты bi по всем показателям у них превышали 1, что говорит об их значительной реакции на изменение условий выращивания. Однако показатель пластичности озерненности боба у этих образцов был минимальным (0,70 и –0,24 соответственно).
Наибольшей отзывчивостью на улучшение условий выращивания по показателю озерненность боба обладали образцы Д-94 (bi = 1,84), Д-40 (bi = 1,66) и И-94 (bi = 1,09).
Чем меньше коэффициент стабильности (Si2) показателя, тем стабильнее образец. Самым стабильным по показателям количество семян на растение и озерненность боба являлся среднестебельный листочковый сорт Радомир (Si2 = 0,76 и Si2 = 0,05 соответственно). По стабильности показателя количество бобов на растение лидировал короткостебельный образец Д-94 (Si2 = 0,06).
Проявление высокой гомеостатичности (Hom) связано со способностью растений сводить к минимуму последствия воздействия неблагоприятных условий среды. Показатель гомеостатичности для продуктивных узлов показывал минимальные значения – от 0,02 (Радомир) до 0,18 (Д-40). Показатель гомеостатичности для озерненности бобов изменялся от 0,20 (Д-40) до 0,65 (Радомир), для количества бобов на растение – от 0,15 (Д-40) до 0,33 (И-94), для количества семян на растение – от 0,49 (Ж-55 и Д-40) до 1,22 (Яхонт) (табл. 4).
Таблица 4
Показатели пластичности и стабильности образцов по элементам продуктивности
|
Образец |
Показатель |
Количество семян |
Количество бобов |
Озерненность боба |
Продуктивные узлы |
|
Радомир |
bi |
1,59 |
1,43 |
0,70 |
1,45 |
|
Si2 |
0,76 |
0,19 |
0,05 |
0,05 |
|
|
Hom |
0,80 |
0,21 |
0,65 |
0,14 |
|
|
Яхонт |
bi |
0,68 |
0,91 |
0,95 |
0,82 |
|
Si2 |
2,15 |
0,23 |
0,19 |
0,02 |
|
|
Hom |
1,22 |
0,20 |
0,44 |
0,15 |
|
|
Ж-55 |
bi |
1,38 |
1,56 |
–0,24 |
1,41 |
|
Si2 |
33,19 |
0,31 |
0,39 |
0,35 |
|
|
Hom |
0,49 |
0,17 |
0,21 |
0,11 |
|
|
Д-94 |
bi |
0,87 |
0,93 |
1,84 |
0,99 |
|
Si2 |
15,42 |
0,06 |
0,61 |
0,06 |
|
|
Hom |
0,64 |
0,16 |
0,22 |
0,09 |
|
|
Д-40 |
bi |
0,98 |
0,70 |
1,66 |
0,75 |
|
Si2 |
10,17 |
0,18 |
0,93 |
0,08 |
|
|
Hom |
0,49 |
0,15 |
0,20 |
0,09 |
|
|
И-94 |
bi |
0,49 |
0,47 |
1,09 |
0,58 |
|
Si2 |
10,57 |
0,16 |
0,10 |
0,07 |
|
|
Hom |
0,92 |
0,33 |
0,36 |
0,18 |
При группировке исследуемых образцов по признаку длины растений (среднестебельные и с укороченным стеблем) выявлено, что по основным признакам продуктивности – количеству продуктивных узлов, бобов и семян на растение наиболее пластичными являлись среднестебельные образцы.
Однако по пластичности показателя озерненность боба (bi = 0,47) они уступали короткостебельным образцам (bi = 1,53). Следовательно, группа образцов с укороченным стеблем, отзываясь на улучшение условий среды, формирует урожайность преимущественно за счет увеличения озерненности боба.
Наиболее стабильными по количеству продуктивных узлов и бобов на растение являлись образцы короткостебельной группы (Si2 продуктивных узлов короткостебельных образцов 0,07; среднестебельных – 0,14; количество бобов короткостебельных Si2 = 0,13, среднестебельных Si2 = 0,24), что обусловлено более ограниченным ростом стебля по сравнению со среднестебельными. Однако показатель, характеризующий большую стабильность озерненности боба, был характерен для среднестебельных образцов (Si2 = 0,21 против Si2 = 0,54).
Стабильность показателя количество семян в большей степени определялась сортовыми особенностями – об этом можно судить по значительной разнице между образцами (Ж-58 Si2 = 33,19 и Радомир Si2 = 0,76) и минимальной разнице между короткостебельной (Si2 = 12,05) и среднестебельной группой (Si2 = 12,03).
Показатель гомеостатичности признаков продуктивности, т. е. способности минимально реагировать на изменяющиеся условия среды, также в большей степень определялся сортовыми особенностями, чем принадлежностью к группам с разной длиной стебля (табл. 4, рис.).
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Показатели пластичности и стабильности для элементов структуры урожая образцов
с разной длиной стебля
Заключение
- Наиболее пластичными по количеству семян (bi среднестебельных 1,22; bi короткостебельных 0,78), бобов (bi среднестебельных 1,30; bi короткостебельных 0,70) и продуктивных узлов на растение (bi среднестебельных 1,23; bi короткостебельных 0,77) являются среднестебельные образцы, но по озерненности бобов (bi среднестебельных 1,53; bi короткостебельных 0,47) наибольшая пластичность была характерна для образцов с укороченным стеблем.
- Более стабильной по показателям количества продуктивных узлов и бобов на растение являлась группа образцов с укороченным стеблем, отзываясь на улучшение условий среды преимущественно за счет увеличения озерненности бобов (Si2 продуктивных узлов короткостебельных образцов 0,07; среднестебельных 0,14; количество бобов короткостебельных Si2 = 0,13, среднестебельных Si2 = 0,24; стабильность озерненности боба среднестебельных образцов Si2 = 0,21; короткостебельных Si2 = 0,54). Стабильность показателя количество семян в большей степени определялась сортовыми особенностями. Самым стабильным по показателям количество семян на растение и озерненность боба являлся среднестебельный листочковый сорт Радомир (Si2 = 0,76 и Si2 = 0,05 соответственно).
- Гомеостатичность признаков продуктивности образцов в большей степени определялась их сортовыми особенностями, чем их принадлежностью к короткостебельной или среднестебельной группе. По количеству продуктивных узлов наиболее гомеостатичным являлся короткостебельный образец Д-40 (Hom = 0,18), по количеству бобов на растение – короткостебельный образец И-94 (Hom = 0,33), по озерненности боба – среднестебельный сорт Радомир (Hom = 0,65), по количеству семян на растение – среднестебельный сорт Яхонт (Hom = 1,22).
Для большей объективности желательно проведение аналогичных исследований в разных почвенно-климатических зонах, на большем количестве образцов и за более продолжительный период.
1. Бобков С.В., Уварова О.В. Накопление запасных веществ в семенах дикого и культурного гороха // Земледелие. 2021. № 4. С. 24–27. DOI:https://doi.org/10.24411/0044-3913-2021-10406.
2. Путина О.В., Бобков С.В., Вишнякова М.А. Углеводный состав семян и его связь с другими селекционно значимыми признаками у овощного гороха (Pisum sativum L.) в условиях Краснодарского края // Сельскохозяйственная биология. 2018. Т. 53, № 1. С. 179–188. DOI:https://doi.org/10.15389/agrobiology.2018.1.179rus.
3. Особенности формирования содержания белка в зерне гороха в условиях Западной Сибири / И.В. Пахотина [и др.] // Вестник КрасГАУ. 2020. № 10 (163). С. 60–67. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2020-10-60-67.
4. Кожухова Е.В., Байкалова Л.П., Плеханова Л.В. Оценка перспективных селекционных образцов гороха Красноярского НИИСХ по кормовому достоинству и продуктивности // Кормопроизводство. 2019. № 10. С. 31–36. DOI:https://doi.org/10.25685/KRM.2019.2019. 41874.
5. Селекция гороха овощного на технологичность / И.П. Котляр [и др.] // Овощи России. 2019. № 2 (46). С. 34–38. DOI: 10.18619/ 2072-9146-2019-2-34-38.
6. Зеленов А.Н., Зеленов А.А. Сто лет орловской селекции гороха. Итоги и перспективы // Зернобобовые и крупяные культуры. 2022. № 2 (42):41–59. DOI:https://doi.org/10.24412/2309-348X-2022-2-41-59.
7. Лихачева Л.И., Москалев А.В. Урожайность и экологическая адаптивность сортообразцов гороха посевного на Среднем Урале // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34, № 5. С. 51–55. DOI:https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-10510.
8. Kosev, V., Vasileva, V., Acar, Z. Adaptability and productive potential of initial material from grass pea (Lathyrus sativus L.) // Bulgarian Journal of Agricultural Science. 2019. № 25 (5). P. 994–1000.
9. Галиченко А.П., Фокина Е.М. Изучение адаптивной способности коллекционных образцов сои среднеспелой группы в условиях Амурской области // Вестник КрасГАУ. 2023. № 3. С. 43–51. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2023-3-43-51.
10. Кожухова Е.В. Исследование изменчивости длины растений гороха посевного в условиях Енисейской Сибири // Достижения науки и техники АПК. 2021. Т. 35, № 11. С. 15–19. DOI:https://doi.org/10.53859/02352451_2021_35_11_15.
11. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 2. Зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры. М.: Госагоропром СССР, 1989. 263 с.
12. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties. Crop Science. 1966; 6 (1):36–40. DOI:https://doi.org/10.2135/cropsci1966.0011183 X000600010011x.
13. Хангильдин В.В., Асфондиярова Р.Р. Проявление гомеостаза у гибридов гороха посевного // Биологические науки. 1977. № 1. С. 116–121.
14. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
