Siberian Botanical Garden of National Research Tomsk State University
Tomsk branch of the All-Russian Plant Quarantine Center
The purpose of research is to study the economic and biological characteristics of Allium altaicum Pall. (Altai onion) in the conditions of the subtaiga zone of the Tomsk Region. Objectives: to study the rhythm of seasonal development, morphological characteristics; to determine seed productivity and seed quality. The study was carried out on the ecosystem dendrological territory of the Siberian Botanical Garden of the Tomsk State University in 2020–2023. When conducting the study, generally accepted methods were used: N.A. Naumova, I.N. Beideman, G.N. Zaitsev, B.A. Dospehov. The objects of the study were three samples of Allium altaicum Pall. The seeds were obtained from the botanical gardens of Ivanovo, Norway and Germany. Collection samples are 2–4 years old. Samples of A. altaicum show high seed germination in the year of harvesting – from 93.5 to 96.7 %. All samples make self-seeding, which indicates adaptation of the species upon introduction. When propagating A. altaicum from seeds, it is recommended to use seeds no older than 1 year of storage. Under the conditions of the Tomsk Region, A. altaicum samples undergo a full development cycle. The growing season ranges from 156 to 160 days. The studied samples are promising for use for cutting greenery in early spring and autumn. High seed productivity and seed germination were revealed. Fungal species (Aspergillus, Penicillium, Stachybotrys) found on the seeds are capable of producing toxins and inhibiting the germination of onion seeds. The maximum diversity of fungi was found on the seeds of A. altaicum from Ivanovo, the least – on the seeds of samples from Norway and Germany, which affected the decrease in seed germination during storage.
Allium altaicum Pall., introduction, phenology, morphology, seed productivity, seed quality, fungal infection of seeds
Введение. Наличие у многих луков ценных лекарственных, пищевых и декоративных свойств, приспособительных возможностей, устойчивости к вредителям и болезням, экологической пластичности способствует конкурентоспособности видов и проявлению высокой степени адаптации за пределами естественных ареалов и широкому географическому распространению [1, 2]. Лук алтайский – источник витаминов в ранневесенний и осенний периоды. В фазе отрастания содержание витамина С – 60,0 мг/%; в фазе бутонизации – 43,56; в фазе цветения – 34,24; в фазе осеннего отрастания – 46,90 мг/% [3].
В Сибири встречается до 54 видов лука [4], из них 28 – в условиях Алтайского края [5]. Интенсивный промысел луковиц в ареалах его распространения приводит к уничтожению вида, поэтому лук алтайский занесен в Красную книгу Российской Федерации, Республик Алтай, Бурятии и Тыва, Алтайского края, Иркутской области. Относится к редким и находящимся под угрозой исчезновения видам [6].
Цель исследования – изучение хозяйственно-биологических особенностей Аllium аltaicum Pall. (лук алтайский) в условиях подтаежной зоны Томской области.
Объекты и методы. Исследование проводилось на экосистемной дендрологической территории Сибирского ботанического сада Томского государственного университета в 2020–2023 гг. в типичных почвенно-климатических условиях подтаежной зоны Томской области.
При проведении исследования использовали стандартные методики: И.Н. Бейдемана (1974), Г.Н. Зайцева (1984), Б.А. Доспехова (1985) [7–9].
Всхожесть и энергию прорастания семян лука определяли по ГОСТ 12083-84. Зараженность семян болезнями определяли по ГОСТ 12044-93 с учетом общепринятых методик [10, 11]. Для идентификации были использованы атласы и определители [12, 13]. В работе использовались микроскопы: МБС-9, Carl Zeiss Stemi 305, ZEISS AXIO Lab. A1.
Объектами исследования служили три образца Аllium аltaicum Pall. Семена получены из ботанических садов: Иваново (1982 г.); Норвегия, г. Осло (2007 г.); Германия, г. Лейпциг (2010 г.). Возраст коллекционных образцов 2–4 года.
Погодные условия в годы проведения исследования существенно отличались от средних многолетних. Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) = 1,74 – определяет вегетационный период 2020 г. как переувлажненный и умеренно теплый, в 2021 г. ГТК = 1,24 – умеренно влажный и умеренно теплый, в 2022 г. ГТК = 1,38 – переувлажненный и умеренно теплый.
Статистическая обработка результатов исследования проводилась методом дисперсионного анализа с использованием IBM и стандартного пакета MS Excel.
Результаты и их обсуждение. В результате исследования установлено, что в культуре образцы А. аltaicum проходят полный цикл развития (табл. 1). Выявлены различия по датам наступления фаз развития. Отрастание листьев у образцов проходило с 20 по 27 апреля, стрелкование – с 26 мая по 9 июня, открытие обертки – с 11 по 21 июня, цветение – с 22 июня по 5 июля, созревание семян – с 24 июля по 8 августа.
По данным Е.В. Шишкиной, С.В. Жарковой (2017), для срезки зелени лучше использовать рано отрастающие образцы, с продолжительным периодом от отрастания до фазы стрелкования [14]. Исследуемые образцы перспективны для использования на срезку зелени, период от отрастания до стрелкования составляет в среднем от 36 до 43 дней.
Таблица 1
Даты наступления фенофаз образцов А. аltaicum (2020–2022 гг.)
|
Фаза развития |
А. аltaicum |
||
|
Иваново |
Норвегия |
Германия |
|
|
Ранняя – поздняя даты |
|||
|
Весеннее отрастание |
22.04 – 25.04 |
20.04 – 24.04 |
21.04 – 27.04 |
|
Стрелкование |
29.05 – 09.06 |
26.05 – 03.06 |
29.05 – 06.06 |
|
Открытие обертки |
12.06 – 20.06 |
12.06 – 18.06 |
11.06 – 21.06 |
|
Цветение |
28.06 – 04.07 |
22.06 – 04.07 |
26.06 – 05.07 |
|
Созревание семян |
29.07 – 06.08 |
24.07 – 08.08 |
30.07 – 03.08 |
У образцов отмечалось вторичное отрастание листьев с I–II декады августа и продолжалось до конца сентября. Период вегетации составил 156–160 дней. Вегетацию ограничивали осенние заморозки.
В четырехлетнем возрасте образцы А. аltaicum обладали высокой продуктивностью, за вегетацию они образуют до 6 ветвей и 13 листьев на куст (табл. 2). Длина листа – от 20,8 до 41,7 см. Число цветоносов (стрелок) в среднем 6,1 шт. на растение. Число цветков в соцветии в среднем 147,6 шт. на растение. Показатели морфологических признаков у образцов варьировали от средних (Сv = 16 %) до высоких (Сv = 30 %).
Таблица 2
Морфологические признаки А. аltaicum (четырехлетние, в среднем на одно растение)
|
Показатель |
M±m |
Колебания |
Сv, % |
|
|
min |
max |
|||
|
Число ветвей, шт. |
6,2±0,6 |
4,5 |
11,3 |
21 |
|
Число листьев, шт. |
13,5±0,7 |
12,2 |
19,5 |
18 |
|
Длина листа, см |
29,5±2,8 |
20,8 |
41,7 |
17 |
|
Число цветоносов, шт. |
6,1±0,3 |
5,7 |
12,9 |
22 |
|
Высота цветоноса, см |
41,3±2,8 |
39,8 |
50,2 |
16 |
|
Диаметр соцветия, мм |
37,1±2,9 |
27,2 |
50,3 |
30 |
|
Число цветков в соцветии, шт. |
147,6±12,8 |
110,3 |
182,8 |
27 |
Выявлена высокая семенная продуктивность исследуемых образцов (табл. 3). Масса семян с одного соцветия у А. аltaicum в среднем составила 0,42–0,59 г (Сv = 35–46 %). Число цветоносов – 5,3–8,6 шт/растение (Сv = 23–31 %). Масса семян с одного растения варьировала от 2,2 до 5,1 г (Сv = 29–47 %). Отмечена низкая масса 1000 семян у образца из Иваново (1,9 г), образцы из Норвегии и Германии образуют полноценные семена (2,5 г) (Сv = 10–19 %).
Таблица 3
Семенная продуктивность Аllium аltaicum (четырехлетние образцы)
|
Показатель |
А. аltaicum |
||
|
Иваново |
Норвегия |
Германия |
|
|
Масса семян с 1 соцветия, г |
0,42±0,05 |
0,49±0,05 |
0,59±0,04 |
|
Число цветоносов, шт/растение |
5,3±0,6 |
7,4±0,3 |
8,6±0,5 |
|
Масса семян, г/растение |
2,2±0,1 |
3,6±0,3 |
5,1±0,2 |
|
Масса 1000 семян, г |
1,9±0,2 |
2,5±0,1 |
2,5±0,2 |
У образцов А. аltaicum отмечается высокая всхожесть семян в год уборки – от 93,5 до 96,7 % (Сv = 5–9 %). В период формирования и созревания семян отмечалась теплая, с преобладанием осадков, погода. У всех образцов образуется самосев, что говорит об адаптации вида при интродукции.
Хранение семян луков в теплых условиях лаборатории вызывает снижение посевных качеств семян (табл. 4).
Таблица 4
Всхожесть семян Аllium altaicum в зависимости от срока хранения
|
Вид лука |
Значение |
Всхожесть, % |
||
|
1 год хранения |
2 года хранения |
3 года хранения |
||
|
A. altaicum, Иваново |
M±m |
76,0±4,3 |
43,5±3,1 |
19,7±1,2 |
|
Min–max |
68,1–88,3 |
38,2 –52,8 |
17,0–23,0 |
|
|
Сv, % |
11 |
14 |
13 |
|
|
А. аltaicum, Норвегия |
M±m |
76,8±1,6 |
75,4±3,4 |
10,7±0,7 |
|
Min–max |
72,1–80,4 |
68,7–84,0 |
9,0–12,0 |
|
|
Сv, % |
4 |
9 |
14 |
|
|
А. аltaicum, Германия |
M±m |
95,3±1,0 |
70,0±6,8 |
13,2±1,1 |
|
Min–max |
92,5–96,0 |
56,1–88,7 |
11,7–16,9 |
|
|
Сv, % |
2 |
20 |
17 |
|
После первого года хранения у образца из Германии выявлена высокая энергия прорастания (93 %) и всхожесть семян (95 %). У образцов из Иваново и Норвегии энергия прорастания снижается до 70–74 % и всхожесть семян до 76 %. На второй и третий год хранения семена имеют низкую энергию прорастания и всхожесть, что не соответствует стандартам на посевные качества семян. После четырех лет хранения семена всех образцов полностью теряют всхожесть.
В условиях Томской области A. altaicum образуют семена с высокими посевными качествами (от 93,5 до 96,7 %). При семенном размножении A. altaicum необходимо использовать семена не старше 1 года хранения.
Наиболее распространенные на семенах лука грибы были выделены в культуру, что позволило выявить определенное разнообразие видов: Aspergillus – возможно, 2–3 вида; Chaetomium – 2 вида (Ch. globosum и Ch. Dolichotrichum); Oedocephalum glomerulosum; Ostracoderma sp.; Penicillium (2 вида); Stachybotrys (предположительно S. chartarum или S. alternans) (табл. 5). Максимальное разнообразие грибов было обнаружено на семенах A. altaicum из Иваново, наименьшее – на семенах образцов из Норвегии и Германии, что повлияло на снижение всхожести семян при хранении.
Таблица 5
Основные рода грибов, выделенные с поверхности семян А. аltaicum
|
Грибы |
Срок хранения семян |
||
|
А. аltaicum (Иваново), 4 года (партии IV // II) |
А. altaicum (Норвегия), 3 года |
А. altaicum (Германия), 4 года |
|
|
|
Доля пораженных семян (1-й учет – 2-й учет), % |
||
|
Aspergillus |
4–12 // 36–28 |
8–32 |
4 |
|
Chaetomium globosum |
– |
– |
32–92 |
|
Chaetomium dolichotrichum |
0 // 8–12 |
– |
– |
|
Oedocephalum |
0–4 // 0 |
– |
– |
|
Ostracoderma |
0–8 // 40–52 |
0–84 |
– |
|
Penicillium |
24–8 // 0 |
0–4 |
– |
|
Stachybotrys |
4–44 // 0–36 |
– |
– |
Судя по литературе, большинство грибов, обнаруженных нами на семенах лука, не являются узкоспециализированными фитопатогенами, а встречаются на разнообразных растительных субстратах, в т. ч. и на семенах. Основная их часть в отечественной литературе по болезням семян характеризуются как сапротрофы [12, 15]. Вместе с тем для части из них (виды Aspergillus, Penicillium, Stachybotrys) отмечено выделение токсинов, способных подавлять прорастание семян различных растений. Судя по данным литературы, интенсивность токсинообразования и патогенности для таких грибов может варьировать у разных изолятов одного и того же вида. В частности экспериментально была доказана изменчивость патогенности для семян лука токсинообразующих изолятов Aspergillus niger [16].
Заключение. В условиях Томской области образцы A. altaicum проходят полный цикл развития. Период вегетации составляет от 156 до 160 дней. Изученные образцы перспективны для использования на срезку зелени в ранневесенний и осенний период. Выявлена высокая семенная продуктивность и всхожесть семян. Введение в культуру редкого вида позволит не только сохранить его, но и расширить ассортимент поступления витаминной зелени. Виды грибов (Aspergillus, Penicillium, Stachybotrys), обнаруженные на семенах, способны выделять токсины и подавлять прорастание семян луков.
1. Allium albanicum (Amaryllidaceae), a new species from Balkans and its relationships with A. meteoricum Heldr. & Hausskn. ex Halacsy / S. Brullo [et al.] // PhytoKeys. 2019; Vol. 119. P. 117–136.
2. Perspektivy vvedeniya v kul'turu dikorastuschih vidov roda Allium L. pischevogo napravleniya / A.V. Soldatenko [i dr.] // Ovoschi Rossii. 2021. № 1. S. 20–32.
3. Tuhvatullina L.A., Abramova L.M. Luk altayskiy pri introdukcii v Yuzhno-Ural'skom botanicheskom sadu-institute // Vestnik KrasGAU. 2022. № 4. S. 76–81.
4. Frizen N.V. Lukovye Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 1988. 118 s.
5. Grinberg E.G., Suzan V.G. Lukovye rasteniya v Sibiri i na Urale (batun, shnitt, slizun, vetvistyy, altayskiy, kosoy, mnogoyarusnyy) / RASHN, Sib. otd-nie, GNU SibNIIRS; ZAO UCPT «Ovoschevod». Novosibirsk, 2007. 224 s.
6. Introdukciya rasteniy prirodnoy flory Sibiri / nauch. red. A.N. Kupriyanov, E.V. Banaev; Sib. otd-nie Ros. akad. nauk, Central'nyy sibirskiy botanicheskiy sad, FIC uglya i uglehimii SO RAN, Sovet bot. sadov Rossii, Belarussii i Kazahstana. Novosibirsk: Geo, 2017. 440 s.
7. Beydeman I.N. Metodika izucheniya fenologii rasteniy i rastitel'nyh soobschestv. Novosibirsk: Nauka, 1974. 154 s.
8. Zaycev G.N. Matematicheskaya statistika v eksperimental'noy botanike. M.: Nauka, 1984. 424 s.
9. Dospehov B.A. Metodika polevogo opyta. M.: Kolos, 1985. 351 s.
10. Naumova N.A. Analiz semyan na gribnuyu i bakterial'nuyu infekciyu. L.: Sel'hozgiz, 1957. 140 s.
11. GOST 12044-93. Semena sel'skohozyaystvennyh kul'tur. Metody opredeleniya zarazhennosti boleznyami. URL: https://fsvps. gov.ru/ru/fsvps/laws/4630.html (data obrascheniya: 30.03.2023).
12. Pidoplichko N.M. Griby-parazity kul'turnyh rasteniy. T. 2. Griby nesovershennye. Kiev: Naukova Dumka, 1977. 300 s.
13. Watanabe T. Pictorial Atlas of Soil and Seed Fungi: Morphologies of Cultured Fungi and Key to Species. Second Edition, CRC Press. 2002. 506 p.
14. Shishkina E.V., Zharkova S.V. Izmenchivost' dlitel'nosti fenologicheskih periodov populyaciy luka altayskogo pri vyraschivanii v kul'ture // Agrarnaya nauka – sel'skomu hozyaystvu: sb. st.: XII Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Barnaul: Izd-vo AGAU, 2017. S. 349–350.
15. Semenov A.Ya., Abramova L.P., Hohryakov M.K. Opredelitel' parazitnyh gribov na plodah i semenah kul'turnyh rasteniy. L.: Kolos, 1980. 302 s.
16. Pathogenicity study of some seed-borne fungi of onion (Allium cepa L.) from Burkina Faso / T.G. Dabire [et al.] // Int. J. Biol. Chem. Sci. (2021), Vol. 15(3): P. 1062–1072.
