Сибирский ботанический сад Национального исследовательского Томского государственного университета
Томский филиал «Всероссийский центр карантина растений»
Цель исследования – изучение хозяйственно-биологических особенностей Аllium аltaicum Pall. (лук алтайский) в условиях подтаежной зоны Томской области. Задачи: изучить ритм сезонного развития, морфологические признаки; определить семенную продуктивность и качество семян. Исследование проводилось на экосистемной дендрологической территории Сибирского ботанического сада Томского государственного университета в 2020–2023 гг. При проведении исследования использовали общепринятые методики: Н.А. Наумовой, И.Н. Бейдемана, Г.Н. Зайцева, Б.А. Доспехова. Объекты исследования – три образца Аllium аltaicum Pall. Семена получены из ботанических садов Иваново, Норвегии и Германии. Возраст коллекционных образцов 2–4 года. У образцов А. аltaicum отмечается высокая всхожесть семян в год уборки – от 93,5 до 96,7 %. У всех образцов образуется самосев, что говорит об адаптации вида при интродукции. При семенном размножении A. altaicum рекомендуется использовать семена не старше 1 года хранения. В условиях Томской области образцы A. altaicum проходят полный цикл развития. Период вегетации составляет от 156 до 160 дней. Изученные образцы перспективны для использования на срезку зелени в ранневесенний и осенний периоды. Выявлена высокая семенная продуктивность и всхожесть семян. Виды грибов (Aspergillus, Penicillium, Stachybotrys), обнаруженные на семенах, способны выделять токсины и подавлять прорастание семян луков. Максимальное разнообразие грибов было обнаружено на семенах A. altaicum из Иваново, наименьшее – на семенах образцов из Норвегии и Германии, что повлияло на снижение всхожести семян при хранении.
Аllium аltaicum Pall., интродукция, фенология, морфология, семенная продуктивность, качество семян, грибная инфекция семян
Введение. Наличие у многих луков ценных лекарственных, пищевых и декоративных свойств, приспособительных возможностей, устойчивости к вредителям и болезням, экологической пластичности способствует конкурентоспособности видов и проявлению высокой степени адаптации за пределами естественных ареалов и широкому географическому распространению [1, 2]. Лук алтайский – источник витаминов в ранневесенний и осенний периоды. В фазе отрастания содержание витамина С – 60,0 мг/%; в фазе бутонизации – 43,56; в фазе цветения – 34,24; в фазе осеннего отрастания – 46,90 мг/% [3].
В Сибири встречается до 54 видов лука [4], из них 28 – в условиях Алтайского края [5]. Интенсивный промысел луковиц в ареалах его распространения приводит к уничтожению вида, поэтому лук алтайский занесен в Красную книгу Российской Федерации, Республик Алтай, Бурятии и Тыва, Алтайского края, Иркутской области. Относится к редким и находящимся под угрозой исчезновения видам [6].
Цель исследования – изучение хозяйственно-биологических особенностей Аllium аltaicum Pall. (лук алтайский) в условиях подтаежной зоны Томской области.
Объекты и методы. Исследование проводилось на экосистемной дендрологической территории Сибирского ботанического сада Томского государственного университета в 2020–2023 гг. в типичных почвенно-климатических условиях подтаежной зоны Томской области.
При проведении исследования использовали стандартные методики: И.Н. Бейдемана (1974), Г.Н. Зайцева (1984), Б.А. Доспехова (1985) [7–9].
Всхожесть и энергию прорастания семян лука определяли по ГОСТ 12083-84. Зараженность семян болезнями определяли по ГОСТ 12044-93 с учетом общепринятых методик [10, 11]. Для идентификации были использованы атласы и определители [12, 13]. В работе использовались микроскопы: МБС-9, Carl Zeiss Stemi 305, ZEISS AXIO Lab. A1.
Объектами исследования служили три образца Аllium аltaicum Pall. Семена получены из ботанических садов: Иваново (1982 г.); Норвегия, г. Осло (2007 г.); Германия, г. Лейпциг (2010 г.). Возраст коллекционных образцов 2–4 года.
Погодные условия в годы проведения исследования существенно отличались от средних многолетних. Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) = 1,74 – определяет вегетационный период 2020 г. как переувлажненный и умеренно теплый, в 2021 г. ГТК = 1,24 – умеренно влажный и умеренно теплый, в 2022 г. ГТК = 1,38 – переувлажненный и умеренно теплый.
Статистическая обработка результатов исследования проводилась методом дисперсионного анализа с использованием IBM и стандартного пакета MS Excel.
Результаты и их обсуждение. В результате исследования установлено, что в культуре образцы А. аltaicum проходят полный цикл развития (табл. 1). Выявлены различия по датам наступления фаз развития. Отрастание листьев у образцов проходило с 20 по 27 апреля, стрелкование – с 26 мая по 9 июня, открытие обертки – с 11 по 21 июня, цветение – с 22 июня по 5 июля, созревание семян – с 24 июля по 8 августа.
По данным Е.В. Шишкиной, С.В. Жарковой (2017), для срезки зелени лучше использовать рано отрастающие образцы, с продолжительным периодом от отрастания до фазы стрелкования [14]. Исследуемые образцы перспективны для использования на срезку зелени, период от отрастания до стрелкования составляет в среднем от 36 до 43 дней.
Таблица 1
Даты наступления фенофаз образцов А. аltaicum (2020–2022 гг.)
|
Фаза развития |
А. аltaicum |
||
|
Иваново |
Норвегия |
Германия |
|
|
Ранняя – поздняя даты |
|||
|
Весеннее отрастание |
22.04 – 25.04 |
20.04 – 24.04 |
21.04 – 27.04 |
|
Стрелкование |
29.05 – 09.06 |
26.05 – 03.06 |
29.05 – 06.06 |
|
Открытие обертки |
12.06 – 20.06 |
12.06 – 18.06 |
11.06 – 21.06 |
|
Цветение |
28.06 – 04.07 |
22.06 – 04.07 |
26.06 – 05.07 |
|
Созревание семян |
29.07 – 06.08 |
24.07 – 08.08 |
30.07 – 03.08 |
У образцов отмечалось вторичное отрастание листьев с I–II декады августа и продолжалось до конца сентября. Период вегетации составил 156–160 дней. Вегетацию ограничивали осенние заморозки.
В четырехлетнем возрасте образцы А. аltaicum обладали высокой продуктивностью, за вегетацию они образуют до 6 ветвей и 13 листьев на куст (табл. 2). Длина листа – от 20,8 до 41,7 см. Число цветоносов (стрелок) в среднем 6,1 шт. на растение. Число цветков в соцветии в среднем 147,6 шт. на растение. Показатели морфологических признаков у образцов варьировали от средних (Сv = 16 %) до высоких (Сv = 30 %).
Таблица 2
Морфологические признаки А. аltaicum (четырехлетние, в среднем на одно растение)
|
Показатель |
M±m |
Колебания |
Сv, % |
|
|
min |
max |
|||
|
Число ветвей, шт. |
6,2±0,6 |
4,5 |
11,3 |
21 |
|
Число листьев, шт. |
13,5±0,7 |
12,2 |
19,5 |
18 |
|
Длина листа, см |
29,5±2,8 |
20,8 |
41,7 |
17 |
|
Число цветоносов, шт. |
6,1±0,3 |
5,7 |
12,9 |
22 |
|
Высота цветоноса, см |
41,3±2,8 |
39,8 |
50,2 |
16 |
|
Диаметр соцветия, мм |
37,1±2,9 |
27,2 |
50,3 |
30 |
|
Число цветков в соцветии, шт. |
147,6±12,8 |
110,3 |
182,8 |
27 |
Выявлена высокая семенная продуктивность исследуемых образцов (табл. 3). Масса семян с одного соцветия у А. аltaicum в среднем составила 0,42–0,59 г (Сv = 35–46 %). Число цветоносов – 5,3–8,6 шт/растение (Сv = 23–31 %). Масса семян с одного растения варьировала от 2,2 до 5,1 г (Сv = 29–47 %). Отмечена низкая масса 1000 семян у образца из Иваново (1,9 г), образцы из Норвегии и Германии образуют полноценные семена (2,5 г) (Сv = 10–19 %).
Таблица 3
Семенная продуктивность Аllium аltaicum (четырехлетние образцы)
|
Показатель |
А. аltaicum |
||
|
Иваново |
Норвегия |
Германия |
|
|
Масса семян с 1 соцветия, г |
0,42±0,05 |
0,49±0,05 |
0,59±0,04 |
|
Число цветоносов, шт/растение |
5,3±0,6 |
7,4±0,3 |
8,6±0,5 |
|
Масса семян, г/растение |
2,2±0,1 |
3,6±0,3 |
5,1±0,2 |
|
Масса 1000 семян, г |
1,9±0,2 |
2,5±0,1 |
2,5±0,2 |
У образцов А. аltaicum отмечается высокая всхожесть семян в год уборки – от 93,5 до 96,7 % (Сv = 5–9 %). В период формирования и созревания семян отмечалась теплая, с преобладанием осадков, погода. У всех образцов образуется самосев, что говорит об адаптации вида при интродукции.
Хранение семян луков в теплых условиях лаборатории вызывает снижение посевных качеств семян (табл. 4).
Таблица 4
Всхожесть семян Аllium altaicum в зависимости от срока хранения
|
Вид лука |
Значение |
Всхожесть, % |
||
|
1 год хранения |
2 года хранения |
3 года хранения |
||
|
A. altaicum, Иваново |
M±m |
76,0±4,3 |
43,5±3,1 |
19,7±1,2 |
|
Min–max |
68,1–88,3 |
38,2 –52,8 |
17,0–23,0 |
|
|
Сv, % |
11 |
14 |
13 |
|
|
А. аltaicum, Норвегия |
M±m |
76,8±1,6 |
75,4±3,4 |
10,7±0,7 |
|
Min–max |
72,1–80,4 |
68,7–84,0 |
9,0–12,0 |
|
|
Сv, % |
4 |
9 |
14 |
|
|
А. аltaicum, Германия |
M±m |
95,3±1,0 |
70,0±6,8 |
13,2±1,1 |
|
Min–max |
92,5–96,0 |
56,1–88,7 |
11,7–16,9 |
|
|
Сv, % |
2 |
20 |
17 |
|
После первого года хранения у образца из Германии выявлена высокая энергия прорастания (93 %) и всхожесть семян (95 %). У образцов из Иваново и Норвегии энергия прорастания снижается до 70–74 % и всхожесть семян до 76 %. На второй и третий год хранения семена имеют низкую энергию прорастания и всхожесть, что не соответствует стандартам на посевные качества семян. После четырех лет хранения семена всех образцов полностью теряют всхожесть.
В условиях Томской области A. altaicum образуют семена с высокими посевными качествами (от 93,5 до 96,7 %). При семенном размножении A. altaicum необходимо использовать семена не старше 1 года хранения.
Наиболее распространенные на семенах лука грибы были выделены в культуру, что позволило выявить определенное разнообразие видов: Aspergillus – возможно, 2–3 вида; Chaetomium – 2 вида (Ch. globosum и Ch. Dolichotrichum); Oedocephalum glomerulosum; Ostracoderma sp.; Penicillium (2 вида); Stachybotrys (предположительно S. chartarum или S. alternans) (табл. 5). Максимальное разнообразие грибов было обнаружено на семенах A. altaicum из Иваново, наименьшее – на семенах образцов из Норвегии и Германии, что повлияло на снижение всхожести семян при хранении.
Таблица 5
Основные рода грибов, выделенные с поверхности семян А. аltaicum
|
Грибы |
Срок хранения семян |
||
|
А. аltaicum (Иваново), 4 года (партии IV // II) |
А. altaicum (Норвегия), 3 года |
А. altaicum (Германия), 4 года |
|
|
|
Доля пораженных семян (1-й учет – 2-й учет), % |
||
|
Aspergillus |
4–12 // 36–28 |
8–32 |
4 |
|
Chaetomium globosum |
– |
– |
32–92 |
|
Chaetomium dolichotrichum |
0 // 8–12 |
– |
– |
|
Oedocephalum |
0–4 // 0 |
– |
– |
|
Ostracoderma |
0–8 // 40–52 |
0–84 |
– |
|
Penicillium |
24–8 // 0 |
0–4 |
– |
|
Stachybotrys |
4–44 // 0–36 |
– |
– |
Судя по литературе, большинство грибов, обнаруженных нами на семенах лука, не являются узкоспециализированными фитопатогенами, а встречаются на разнообразных растительных субстратах, в т. ч. и на семенах. Основная их часть в отечественной литературе по болезням семян характеризуются как сапротрофы [12, 15]. Вместе с тем для части из них (виды Aspergillus, Penicillium, Stachybotrys) отмечено выделение токсинов, способных подавлять прорастание семян различных растений. Судя по данным литературы, интенсивность токсинообразования и патогенности для таких грибов может варьировать у разных изолятов одного и того же вида. В частности экспериментально была доказана изменчивость патогенности для семян лука токсинообразующих изолятов Aspergillus niger [16].
Заключение. В условиях Томской области образцы A. altaicum проходят полный цикл развития. Период вегетации составляет от 156 до 160 дней. Изученные образцы перспективны для использования на срезку зелени в ранневесенний и осенний период. Выявлена высокая семенная продуктивность и всхожесть семян. Введение в культуру редкого вида позволит не только сохранить его, но и расширить ассортимент поступления витаминной зелени. Виды грибов (Aspergillus, Penicillium, Stachybotrys), обнаруженные на семенах, способны выделять токсины и подавлять прорастание семян луков.
1. Allium albanicum (Amaryllidaceae), a new species from Balkans and its relationships with A. meteoricum Heldr. & Hausskn. ex Halacsy / S. Brullo [et al.] // PhytoKeys. 2019; Vol. 119. P. 117–136.
2. Перспективы введения в культуру дикорастущих видов рода Allium L. пищевого направления / А.В. Солдатенко [и др.] // Овощи России. 2021. № 1. С. 20–32.
3. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Лук алтайский при интродукции в Южно-Уральском ботаническом саду-институте // Вестник КрасГАУ. 2022. № 4. С. 76–81.
4. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. 118 с.
5. Гринберг Е.Г., Сузан В.Г. Луковые растения в Сибири и на Урале (батун, шнитт, слизун, ветвистый, алтайский, косой, многоярусный) / РАСХН, Сиб. отд-ние, ГНУ СибНИИРС; ЗАО УЦПТ «Овощевод». Новосибирск, 2007. 224 с.
6. Интродукция растений природной флоры Сибири / науч. ред. А.Н. Куприянов, Е.В. Банаев; Сиб. отд-ние Рос. акад. наук, Центральный сибирский ботанический сад, ФИЦ угля и углехимии СО РАН, Совет бот. садов России, Беларуссии и Казахстана. Новосибирск: Гео, 2017. 440 с.
7. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.
8. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. 351 с.
10. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. Л.: Сельхозгиз, 1957. 140 с.
11. ГОСТ 12044-93. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения зараженности болезнями. URL: https://fsvps. gov.ru/ru/fsvps/laws/4630.html (дата обращения: 30.03.2023).
12. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений. Т. 2. Грибы несовершенные. Киев: Наукова Думка, 1977. 300 с.
13. Watanabe T. Pictorial Atlas of Soil and Seed Fungi: Morphologies of Cultured Fungi and Key to Species. Second Edition, CRC Press. 2002. 506 p.
14. Шишкина Е.В., Жаркова С.В. Изменчивость длительности фенологических периодов популяций лука алтайского при выращивании в культуре // Аграрная наука – сельскому хозяйству: сб. ст.: XII Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2017. С. 349–350.
15. Семенов А.Я., Абрамова Л.П., Хохряков М.К. Определитель паразитных грибов на плодах и семенах культурных растений. Л.: Колос, 1980. 302 с.
16. Pathogenicity study of some seed-borne fungi of onion (Allium cepa L.) from Burkina Faso / T.G. Dabire [et al.] // Int. J. Biol. Chem. Sci. (2021), Vol. 15(3): P. 1062–1072.
