Подъязычные слюнные железы у млекопитающих животных делятся на одно- и многопрото-ковые, они трубчато-альвеолярные, смешанной секреции. Цель исследований – изучить гисто-логическое строение и гистохимические особенности подъязычных слюнных желез норки амери-канской и колонка сибирского. Методики исследований включали: получение гистологических срезов с подъязычных слюнных желез, окраска их гематоксилин-эозином; постановка гистохи-мических реакций с соответствующими контролями. Интенсивность гистохимических реакций определяли с помощью полуколичественной визуальной оценки по методу В.В. Соколовского. По данным проведенных нами исследований, подъязычные слюнные железы норки американской и колонка сибирского – слизистой секреции. Доминирующие ацинусы слюнных желез как у норки, так и колонка чисто слизистые. У колонка слизистые концевые отделы вытянутые. При де-тальном рассмотрении они на всем протяжении образуют значительные секреторные про-странства. Гистохимически альцианофильный секрет обнаруживается в подъязычной железе колонка в значительном количестве и его топография своеобразна. У норки просветы слизи-стых ацинусов перекрыты содержимым, состоящим из гликопротеидов, карбоксилированных гликозаминогликанов, протеогликанов, сульфатированных гликозаминогликанов. Вставочные выводные протоки в подъязычных слюнных железах колонка округлой формы и встречаются единично, выстланы кубическим эпителием. У норки вставочные протоки развиты и имеют строение обычной формы. Исчерченные протоки подъязычных слюнных желез, особенно в длин-нопротоковых, у исследуемых нами животных хорошо выражены. Однако у колонка их крайне ма-ло, и они напоминают вставочные протоки, но большего диаметра, и выстланы кубическим эпителием, в то время как эпителий исчерченных протоков подъязычных слюнных желез норки цилиндрический. Подъязычные слюнные железы плотоядных животных относятся к сложным трубчато-альвеолярным, имеющим видовые морфологические особенности, обусловленные ти-пом питания и средой обитания. Гистохимические исследования позволили выявить в подъ-язычной слюнной железе норки и колонка преимущественно слизистый характер секреции эпи-телиоцитов концевых отделов. Несмотря на незначительное количество серозных ацинусов в слюнной железе сравниваемых видов животных, у колонка имеются еще и смешанные концевые отделы. Эпителий выводной протоковой системы подъязычных желез участвует в выработке секрета, который гистохимически обнаружен не только в просветах протоков, но и в эпите-лиоцитах вставочных и исчерченных протоков.
: подъязычные слюнные железы, гистология, гистохимия, норка американская, колонок сибир-ский
Введение. Подъязычные слюнные железы у млекопитающих животных делятся на одно- и многопротоковые, они трубчато-альвеолярные, смешанной секреции. Как отмечают многие авторы, этот слюнно-железистый орган в топографическом отношении размещается латерально от корня языка в толще слизистой оболочки на дне собственно ротовой полости. Если этот орган сравнивать с другими слюнно-железистыми образованиями, то необходимо отметить в нем отсутствие заметной и оформленной соединительнотканной капсульной оболочки [1–4]. У лошадей однопротоковая железа отсутствует, что отличает ее от других животных [5–7]. У собак она располагается на двубрюшной мышце, тесно соприкасается с нижнечелюстной слюнной железой и образует смешанный, а именно серозно-слизистый секрет [8–10]. Согласно исследованиям К.А. Васильева с соавт. (1999), короткопротоковая железа у домашних млекопитающих имеет многочисленные железистые дольки, находящиеся непосредственно под слизистой оболочкой дна полости рта, причем от каждой из них отходит проток, открывающийся в собственно ротовую полость [5, 6].
В паренхиме подъязычных железистых образований в основном отмечены мукозные ацинусы, образованные типичными секреторными клетками. Серозно-слизистые отделы, образуя секреторный комплекс из слизистых клеток и клеток полулуний, обнаруживаются редко. Во всех концевых отделах слюнно-железистых образований имеются миоэпителиоциты, которые располагаются наружно. Вставочные протоки в подъязычной железе по занимаемой площади незначительны, это объясняется тем, что еще в эмбриональном периоде развития эти протоки, давая начало новым слизистым отделам, ослизняются. В этой железе внутридольковые исчерченные протоки слабо развиты и местами даже не определяются. Выстланы кубическим или призматическим эпителием, в их составе находятся клетки, характерным признаком которых является поперечная исчерченность. B. Tandler, J.H. Poulson (1977) выявили, что у кошек исчерченные протоки в паренхиме слюнной железы не обнаруживаются [11]. Это подтверждено научными исследованиями П.А. Ильина (1968) и Н.В. Голенковой (1989, 1990) при изучении микроструктуры подъязычной железы крупного рогатого скота [2, 3, 12–14]. По результатам научных исследований других ученых (Ю.Т. Техвер, 1974) такие протоки встречаются, но незначительно. Внутрипротоковая часть железы сформирована двуслойным эпителием, переходящим в эпителий многослойный [2, 3, 10, 15].
Цель исследований – изучить гистологическое строение и гистохимические особенности подъязычных слюнных желез норки американской и колонка сибирского.
Материал и методы. Для исследования был использован материал от следующих видов животных: норка американская, выращенная в условиях искусственного разведения; колонок сибирский из Уссурийского, Дальнереченского и Хасанского районов Приморья. Подъязычные слюнные железы фиксировали, уплотняли в парафине. В качестве фиксаторов использовали нейтральный формалин, жидкость Карнуа и сулемовую смесь Максимова. Для изучения микроморфологии слюнных желез делали гистологические срезы на санном микротоме и проводили окрашивание гематоксилин-эозином. Различные виды волокон (аргирофильные, эластические и коллагеновые) выявляли по Фута, Вейгерту и Маллори. Гистохимические реакции по Эйнарсону, Браше, Шабадашу, Стидмену, Шубичу применяли для выявления основных и кислых белков, РНК, ДНК, гликогена, гликопротеидов, гликозаминогликанов. С помощью метода В.В. Соколовского оценивали интенсивность проведенных гистохимических реакций. Рисунки выполнялись с гистопрепаратов при помощи микроскопа CARL ZEISS «Primo Star», насадки фотокамеры «Axiocam 105 color».
Результаты и их обсуждение. По результатам морфологического и гистохимического анализа подъязычные слюнные органы у изученных млекопитающих, таких как норка американская и колонок сибирский, функционируют по смешанному типу, и слизистые ацинусы составляют абсолютное большинство (рис. 1, 2). У норки белковые ацинусы встречаются в паренхиме железы одиночно, тогда как у колонка видны чисто белковые и слизисто-серозные ацинусы.
У колонка сибирского площади слизистых концевых отделов очень значительны из-за того, что ацинусы сливаются вместе, образуя единые концевые отделы, среднестатистическая величина которых составляет 3398,5±185,3 мкм2 при коэффициенте вариационной изменчивости 29,88±3,86 %.
Если у норки ацинусы находятся в разбросе от 431 до 1590 мкм2, то у колонка – от 928 до 6005,25 мкм2, образуя удлиненные концевые отделы значительной величины.
Рис. 1. Подъязычная слюнная железа норки американской, гематоксилин-эозин, ув. 400
Рис. 2. Подъязычная слюнная железа колонка сибирского, гематоксилин-эозин, ув. 400
Проведенный гистохимический анализ на наличие карбоксилированных гликозаминогликанов показывает, что в ацинусах и во внутридольковых выводных протоках колонка они вырабатываются значительно и располагаются в вытянутых концевых отделах продольно, что создает картину однотипной направленности. Такое своеобразие в расположении секрета наблюдается и в междольковых выводных протоках. Местами интенсивное проявление секрета, дающего положительную реакцию с альциановым синим, чередуется в цитоплазме мукоцитов с отсутствием карбоксилированных гликозаминогликанов, что объясняется цикличностью секреторного процесса. Просветы концевых отделов у норки заполнены секретом, в основе которого карбоксилированные гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеиды. Их количественная характеристика, по В.В. Соколовскому, составляет 1,96 балла, в то время как сульфатированных гликозаминогликанов – 1 балл.
В подъязычной слюнной железе колонка серозно-слизистые концевые отделы имеют чрезмерно узкие серозные полулуния, осуществляющие выработку белков. Общий белок в этих структурах вырабатывается в количественном отношении, оценивающемся в 2,43 балла, а в серозных ацинусах несколько выше (2,51 балла).
Форма вставочных выводных протоков в слюнной железе колонка преимущественно округлой формы и встречается редко. Их площади составляют 273,67 мкм2 при коэффициенте вариационной изменчивости 5,74 %. Эпителий кубический, образованный эпителиоцитами с большими ядрами, занимающими центральное положение в клетке, чем объясняется высокое ЯПО. ШИК-положительная базальная мембрана хорошо определяется во всей выводной протоковой системе.
В длиннопротоковой подъязычной слюнной железе выделяются исчерченные протоки. В количественном отношении у колонка их число незначительное и площади невелики. Эпителий протоков различен у колонка и норки. У первых – он однослойный однорядный кубический, у вторых – однослойный цилиндрический. Размеры площадей цитоплазмы, ядра и ЯПО эпителиоцитов исчерченных протоков выше, чем у норки.
Анализируя полученные результаты биометрической обработки материала, можно утверждать, что если размеры протоплазмы слизистых клеток у норки выше, чем у колонка, то у последнего выше размеры ядер гландулоцитов, что отражается на показателях ЯПО мукоцитов (рис. 3, 4).
Рис. 3. Биометрические показатели площадей протоплазмы и ядра мукоцитов слизистых
концевых отделов подъязычных слюнных желез норки американской и колонка сибирского:
A – площадь ядра мукоцита ацинуса норки американской; B – площадь ядра мукоцита ацинуса колонка сибирского; C – площадь протоплазмы мукоцита ацинуса норки американской;
D – площадь протоплазмы мукоцита ацинуса колонка сибирского
Рис. 4. Биометрические показатели площадей слизистых концевых отделов и исчерченных
выводных протоков подъязычных слюнных желез норки американской и колонка сибирского:
А – площадь концевого отдела норки американской; B – площадь исчерченных выводных протоков колонка сибирского; С – площадь исчерченных протоков норки американской;
D – площадь концевого отдела колонка сибирского
Заключение
2. Гистохимические исследования позволили выявить в подъязычной слюнной железе норки и колонка преимущественно слизистый характер секреции эпителиоцитов концевых отделов. Несмотря на незначительное количество серозных ацинусов в слюнной железе сравниваемых видов животных, у колонка имеются еще и смешанные концевые отделы.
3. Эпителий выводной протоковой системы подъязычных желез участвует в выработке секрета, который гистохимически обнаружен не только в просветах протоков, но и в эпителиоцитах вставочных и исчерченных протоков.
1. Ветер Д.С., Бобровский М.А., Масимов Э.Н. Сиалолитиаз. URL: https://vetacademy. ru/lechenie/stati/sialolitiaz/ (дата обращения: 15.01.2022).
2. Голенкова Н.В. Люминесцентные, гистохимические, цитометрические показатели особенностей функции околоушной, нижнечелюстной и подъязычной желез крупного рогатого скота в эм-бриогенезе // Макро- и микроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей: межвузов. сб. науч. тр. / Омский с.-х. ин-т им. С.М. Кирова; редкол. Ю.Ф. Юдичев (отв. ред.) [и др.]. Омск: ОмСХИ, 1990. С. 60–63.
3. Голенкова Н.В. Морфология и гистохимия околоушной, нижнечелюстной и подъязычных желез крупного рогатого скота: автореф. дис. … канд. ветеринар. наук / Омский СХИ. Омск, 1989. 18 с.
4. Делбари Н. Патология слюнных желез. URL: https://zooinform.ru/vete/articles/patologiya-slyunny-h-zhelez/ (дата обращения: 15.01.2022).
5. Лапшин Л.В., Момот Ю.А. Морфометрическая характеристика мукоцитов нижнечелюстной слюнной железы пятнистого оленя // Сельскохозяйственная биология. 2010. Т. 45, № 2. С. 112–114.
6. Момот Н.В., Лапшин Л.В., Момот Ю.А. Морфофункциональный аспект слюнно-железистого аппарата всеядных животных // Мировое сельское хозяйство: современное состояние, акту-альные проблемы и тенденции развития: мат-лы междунар. симпозиума, посвящ. пятидесяти-летию ФГОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия» (Уссурийск, 06–11 сентября 2007 г.) / редкол. В.В. Филько [и др.]. Уссурийск: Приморская гос. с.-х. акад., 2008. С. 77–81.
7. Слюнные железы млекопитающих, их структура и васкуляризация / Н.В. Зеленевский [и др.] // Мат-лы III съезда анатомов, гистологов и эмбриологов России / МЗ РФ, Всерос. науч. обще-ство анатомов, гистологов, эмбриологов. Тюмень, 1994. С. 79.
8. Павлюченкова А.И. Возрастная морфология органокомплекса околоушной слюнной железы собак-мезоцефалов: дис. … канд. биол. наук / Оренбургский ГАУ. Уфа, 2014. 164 с.
9. Фролов В.В. Стоматология собак. Железы ротовой полости. URL: https://bio.wikireading.ru/16305 (дата обращения: 15.01.2022).
10. Schimming С.В. Morphological Study of the Cervical Salivary Glands in the Nine − Banded Armadil-lo // Int. J. Morphol. 2009. V. 27 (3). P. 107.
11. Tandler B., Poulson J.H. Ultrastructure of the cat sublingual gland // Anat.Rec. 1977. V. 187, № 2. Р. 153–171.
12. Ильин П.A., Ильина Л.И. Морфологическое и гистохимическое исследование слюнных желез крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе // Тр. Омского ветеринар. ин-та. Омск, 1973. Т. 29, вып. 1. С. 44−50.
13. Ильин П.А., Нурмухаметов Н.Н., Волкова А.Н. Морфологическое исследование околоушной, нижнечелюстной и подъязычной желез крупного рогатого скота // Тр. Омского ветеринар. ин-та. Омск, 1968. Т. 25, вып. 2. С. 121–129.
14. Ильина Л.И. Эмбриогенез околоушной, нижнечелюстной, длиннопротоковой и короткопротоко-вой подъязычных желез крупного рогатого скота // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1970. Т. 4. С. 163–167.
15. Теребова C.B. К морфологии больших слюнных желез представителей семейства куньих // Аграрная политика и технология производства сельскохозяйственной продукции в странах ATP: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. (Уссурийск, 16–18 окт. 2001 г.) / Приморская ГСХА. Уссурийск, 2002. С. 249.
